Кремний в растениях.
Часть 2. Введение в сигнальное действие
Кремний повышает устойчивость к разным стрессовым факторам, однако конкретные механизмы его действия долгое время оставались неизвестными. В настоящее время представления о них быстро развиваются. В одном из обзоров
упомянут довольно обширный перечень:
1. Антиоксидантный эффект.
2. Поддержание водного режима за счет накопления осмотически активных веществ, например, растворимых углеводов, и регуляции устьичной проводимости.
3. Увеличение активности фотосинтетических ферментов.
4. Взаимодействие с гормональной системой.
5. Специфическая регуляция работы генов.
Далее кратко коснусь этих и некоторых других моментов действия кремния на жизнедеятельность растения.
Как кремний попадает в клетку. У типичного аккумулятора кремния - риса
обнаружены белки Lsi1, Lsi2, Lsi6, представляющие собой своего рода "ворота" для низкомолекулярной формы кремниевой кислоты. Естественно, полимеры последней (гель), существующие в почве при кислой реакции среды, сами по себе не могут быть усвоены этим способом. Более того, кислые корневые выделения здесь не облегчают дела. А вот в случае силикатов металлов (природные минералы) они отлично работают. Катионы выщелачиваются и хелатируются, после чего поглощаются вместе с анионами кремниевой кислоты. При этом для предотвращения потерь последней из-за полимеризации важен контакт корневых волосков с поверхностью минерала. Именно в случае кремния пока практически не исследовано, привлекают ли его минеральные формы растущие корни и корневые волоски, но для многих других элементов минерального питания такое действие хорошо изучено. Другие, физико-химические
факторы доступности кремниевой кислоты - концентрация менее 2 мМ или рН не менее 9. Последнее, очевидно, может быть только на щелочных почвах, а реально - где катионы представлены калием и натрием, не осаждающими силикат.
Количество одного из пропускающих кремний в клетки белков, Lsi1,
снижалось при накоплении данного элемента в побегах. На этом примере, как и в случае нитрата и других минеральных ионов, видна обратная зависимость между концентрацией вещества и эффективностью его поглощения.
Формирование минеральных барьеров. У аккумуляторов кремния концентрация силикат-иона в пасоке, а особенно жидкости внутри листьев (вследствие испарения воды)
увеличивается до более чем 2 мМ, что в общем случае ведет к полимеризации и отложению аморфного кремнезема. Однако, как выяснилось, этот процесс регулируется самим растением. Осаждение кремниевой кислоты с образованием защищающих от внедрения патогенов
пленок и снижающих привлекательность тканей растения для вредителей фитолитов (минерализованные включения в клетках и тканях)
запускается и поддерживается специальными белками. Также, в случае клеточных стенок, в процессе участвуют практически все их составляющие - не только пектиновые вещества, но и целлюлоза и лигнин. Примерно половина кремния в растении
находится в связанном (в том числе с белками и липидами) состоянии, что может предупреждать его нежелательное осаждение и в то же время опосредовать регуляторное действие. Вполне возможна, по аналогии с лучше изученными элементами минерального питания, стимуляция кремнием накопления тех белков, что будут участвовать в регуляции его восприятия растением, а также распределении и отложении в форме защитных структур.
Метаболизм. У
риса и
сои обнаружена стимуляция кремнием фотосинтеза, в частности, за счет накопления хлорофилла. У сои кремний при дефиците света также
стимулировал фотосинтез и за счет увеличения устьичной проводимости. При нормальной освещенности, как упоминал ранее, характерно ее уменьшение.
Обобщены
примеры накопления растворимых углеводов в разных частях растений под действием кремния. Результатом этого может быть не только защита от засухи, как указано в первоисточнике, но и увеличение морозостойкости, продуктивности растений и содержания углеводов в урожае.
У риса кремний
стимулировал реутилизацию аминокислот, а также образование специфических их вариантов с разветвленной углеводородной цепью и некоторыми другими особенностями. При этом, фактически, ускорялось перераспределение ресурсов в растении. Вполне понятно, это само по себе ценно для адаптации к стрессам. С другой стороны, концентрация аминокислот в транспортной системе при этом
падала из-за интенсивного потребления, что должно было снижать пищевую привлекательность тканей для патогенов и вредителей. Если этот момент универсален, можно предположить увеличение углеродно-азотного баланса в почках/точках роста растений разных видов, что иногда (у многих хозяйственно ценных видов) запускает цветение.
У разных растений кремний
стимулировал активность полифенолоксидазы, пероксидазы, фенилаланин-аммиак-лиазы, необходимых для накопления фенольных соединений. У сои среди них
лигнин. В одном из обзоров
обобщено накопление фенольных соединений, как обеспечивающих фоновую защиту, так и образующихся в ответ на проникновение патогенов в растение (фитоалексины).
Аспекты стимуляции кремнием фотосинтеза, транспорта и накопления сахарозы, лигнификации, если они универсальны, в комплексе могут иметь значение для ускорения вызревания зимующих частей растений.
Антиоксиданты. Антиоксидантное действие кремния
опосредует, прежде всего, защиту от абиотических стрессов. В их числе жара, кислые дожди, ультрафиолет при опрыскивании препаратами кремния листвы; засоление, засуха, тяжелые металлы при внесении их в почву. Отмечен комплексный характер антиоксидантного действия кремния, затрагивающий разные защитные механизмы практически во всех органоидах клеток.
Происходят как накопление антиоксидантов, в том числе витамина С, так и увеличение активности ферментов, обезвреживающих активные формы кислорода.
Помимо этого, известна и стимуляция кремнием накопления активной формы кислорода, супероксид-радикала, непосредственно в инфицированных клетках. Такое
наблюдалось, например, у риса при поражении возбудителем пирикуляриоза
Magnaporthe grisea (T.T. Hebert) M.E. Barr. Очевидно, специфика этой ситуации состоит в локальном, регулируемом за счет реакции на сам патоген, запуске реакции сверхчувствительности, регулируемом автономно от поступления кремния. Последний, вероятно, стимулирует какую-то из поздних стадий уже выбранного клеткой процесса самоуничтожения либо (как это упоминаю ниже), напротив, первичное распознавание возбудителя инфекции.
Молекулы, регулирующие клеточную жизнедеятельность. У разных растений кремний
стимулировал активность глюканазы и хитиназы, участвующих в усилении специфического сигнала о наличии проникающей в клетки хозяина инфекции, а также белков, связанных с наличием инфекции (вольное переложение английского оригинала,
"pathogenesis-related proteins"). Тем самым происходило ускорение распознавания вида биотического стресса и формирования специфической защитной реакции, которая сама по себе уже никак с кремнием не связана (см. предыдущий раздел).
Другие регуляторные молекулы, участвующие в ответе растения на кремний - кальций и оксид азота. Их участие в жизнедеятельности настолько многообразно, что его рассмотрение потребовало бы целого цикла сообщений. Поэтому здесь пишу об этом только с целью подчеркнуть, что кремний задействует основополагающие регуляторные механизмы растительных клеток. Это приводит к комплексному сбалансированному адаптивному ответу.
Некоторые аминокислоты, чья доля при наличии кремния
увеличивалась, сами по себе - регуляторы процессов жизнедеятельности. Например,
метионин известен как индуктор защитных приспособлений при инфицировании
огурца возбудителем мучнистой росы Sphaerotheca fuliginea Pollacci,
винограда - ложной мучнистой росы Plasmopara viticola (Berk. & M.A. Curtis) Berl. & De Toni,
африканского проса - склероспороза Sclerospora graminicola (Sacc.) J. Schröt.,
лайма - бактериального рака цитрусовых Xanthomonas citri (Hasse) Gabriel et al. и др. Не уверен насколько такие моменты значимы в защитном действии кремния при биотическом стрессе, но само их наличие может свидетельствовать о многократном дублировании способов реализации эффекта, что затрудняет адаптацию патогенов.
Гормональная система. К основным фитогормонам, участвующим в ответе растения на кремний,
относятся этилен, жасмоновая и салициловая кислоты. В регуляции роста участвуют и некоторые другие их представители.
Действие кремния на самозащиту растений от вредителей опосредовано, прежде всего, жасмоновой кислотой.
Показана активизация кремнием генов, отвечающих как за синтез указанного вещества, так и реакцию клеток на него. При этом, что существенно, к последней относится и индукция белков, пропускающих кремний в клетки растения. То есть формируется замкнутая положительная обратная связь, вызывающая и накопление кремния (возможно, до токсичных уровней), и усиление защитных реакций. У разных растений кремний
стимулировал активность липоксигеназы, связанной с образованием жасмоновой кислоты и близких по действию соединений.
Напротив, при абиотических стрессах жасмоновая кислота имеет минимальное значение. Видимо, поэтому кремний при экспериментальных засухе и засолении
снижал ее уровень у сои. В этих условиях накапливалась салициловая кислота, известная как индуктор неспецифической устойчивости.
У разных растений кремний
вызывал накопление активных гиббереллинов, особенно в стрессовых условиях: при
засолении, у финиковой пальмы -
жаре, у сои -
засухе. Во всех перечисленных случаях такой эффект полезен для поддержания продуктивности растений. Однако в условиях интересующего большинство из нас сезонного-холодного климата высокий уровень гиббереллинов при абиотическом стрессе может обернуться негативной стороной - нарушением закаливания даже вызревших побегов.
При абиотическом стрессе кремний
поддерживал уровень ИУК и вследствие этого корнеобразование и дальнейший рост корней.
Действие кремния на уровень основного ингибитора роста - АБК и чувствительность к ней растения
неоднозначно. При действии тяжелых металлов, засухи, жары оно явно отрицательно, что повышало биологическую продуктивность растений и в этих условиях. На фоне засоления в одних случаях кремний вызывал образование АБК, в других - снижал ее уровень. Известны и иные факты, затрудняющие окончательный вывод насчет взаимодействия кремния и АБК. Накопление АБК, известное в некоторых экспериментах, могло бы усилить подготовку приростов к зиме. Однако на сегодня информации по этому поводу мало.
Заключение. Список реакций на кремний, если их указывать подробно, был бы существенно шире, чем написано выше. Но, полагаю, здесь нет необходимости в столь подробном изложении. Главное и так понятно - пресловутое появление физического барьера из полимеризованной кремниевой кислоты - лишь "верхушка айсберга". Главное в защитном действии кремния - репрограммирование вторичного метаболизма, работы гормональной системы и механизмов передачи сигналов о наличии стресса внутри клеток.
Об эффективности действия кремния свидетельствует
факт индукции устойчивости томата к бактериальному увяданию, вызванному
Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al., обычно достаточно опасному патогену (думаю, тут Наталья Лариасовна лучше меня расскажет). При этом, что важно, показано быстрое изменение активности всего 16 генов, зато ключевых. В результате этого активизировались разнообразные защитные механизмы вплоть до распознавания на молекулярном уровне и уничтожения дефектных/чужеродных белков. В одном из недавних обзоров также
отмечено действие кремния именно на ключевые компоненты всей системы регуляции защиты растения от патогенов и вредителей. Можно предположить, что это не позволяет патогенам адаптироваться и "обходить" растительный иммунитет за счет выключения отдельных его звеньев.
Можно ли назвать кремний панацеей? Нет. Особенно это относится к условиям средней полосы и, не для виноградарей, Севера. Обращает на себя внимание, что исследовано защитное действие кремния на растения в условиях либо атак патогенов и вредителей, либо "южных" стрессовых факторов (жара, засоление, засуха). Несмотря на теоретические предпосылки подозревать позитивное действие кремния, например, на вызревание побегов, имеющиеся данные слишком неоднозначны для того,чтобы ожидать, например, увеличения зимостойкости.
В случае биотических стрессов, с одной стороны, кремний запускает всю систему самозащиты растения от распознавания угрозы до дальней передачи информации о ней и некоторых специфических ответов. С другой, сама результирующая реакция определяется возможностями генотипа. Если данный сорт/гибрид чувствителен к какому-то патогену именно из-за отсутствия эффективных способов его подавления, он их от кремния не приобретет. Если нужного варианта гена нет, от кремния он не появится. Другое дело, возможно появление/усиление учстойчивости в тех случаях, когда лимитирует, например, скорость реакции на патоген. Это так в случае инфекционного увядания, которое смертельно при дефиците кремния просто потому, что растение не успевает справиться с проблемой. Плюс, для устойчивых к иммунным реакциям растения-хозяина штаммов патогена имеет значение комплексный характер действия кремния. Обычно возбудитель инфекции отключает лишь несколько путей запуска защитной реакции (пусть и самые быстрые), но не все.
Почему так подробно на этом останавливаюсь. По существу, на этом примере видны достоинства и недостатки элиситоров как таковых. С одной стороны, они нередко могут помочь делу, в том числе повысить неспецифическую устойчивость до ее биологического предела или, в конкретных комбинациях стрессовых условий и генотипа растения, буквально спасти последнее. С другой, ни один элиситор никогда не был панацеей на все случаи жизни. Более того, на примере жасмоновой и салициловой кислот видно, что разные группы поражающих факторов требуют запуска принципиально разных защитных механизмов. И хотя в данном случае кремний с этим справляется, и для него практически неизбежна ситуация, когда он будет действовать во вред. Например, провоцировать гибель пораженных инфекцией тканей там, где их можно было бы спасти. А инфекцию вылечить соответствующим пестицидом.
Каков же итог? Неправильно и полностью отметать элиситоры как таковые, и пытаться решить любым элиситором (в том числе кремниевой кислотой) любую проблему. Надо знать, что когда стоит применять. Никто же не станет один пестицид применять направо и налево на все случаи жизни (а потом гордо говорить: "Меня обманули, он не работает, но теперь-то я знаю!"). Резюмируя по кремнию, он больше подходит для защиты от вредителей, инфекций и "южного" комплекса абиотических стрессов. В зоне достаточного увлажнения, несмотря на активное использование того же Силипланта, многое необходимо доказать и проверить.
С уважением, Андрей