Сравнение различных путей повышения устойчивости растений к биотическому стрессу
Под
биотическим стрессом здесь и далее подразумеваю ситуацию, когда "нормальная жизнь" растения нарушена другими организмами от бактерий до крупных растительноядных животных. Сюда же вирусы. В кавычки нормальную жизнь взял не случайно. Вполне очевидно, как правило, норма состоит как раз в постоянном взаимодействии с какими-либо организмами, в том числе фитопатогенами и фитофагами. И также естественно, что растения имеют какие-то защитные механизмы по факту своего существования. В этом посте разберу принципиальные пути помощи растению при биотическом стрессе.
1. Самый простой - с применением неизбирательных токсичных соединений наподобие медного купороса, соды и так далее. Здесь наблюдаемая избирательность результатов в отношении фитопатогенов реализуется за счёт использования высокоэффективных систем поглощения у последних (например, транспортеры меди и железа), что обеспечивает достижение летальных доз именно в клетках фитопатогена, а не растения. Либо вещество является контактным (например, сода и марганцовка создают неподходящую для микроорганизмов среду на поверхности кутикулы).
Вполне очевидно, что передоз по этим препаратам (если их применяют для защиты растений, они автоматически должны классифицироваться как пестициды, хотя, вполне возможно, не указанные в перечне) приводит к повреждениям растений в обязательном порядке. Другое дело, предельные дозы будут зависеть от генотипа и состояния растений, погодных условий, формы применения (молоком как связывающим агентом пользуются даже агрономы, об этом чуть позже). Кроме того, налицо кумулятивный эффект - медь, железо, марганец, как правило, малоподвижны в почвенном профиле и при систематическом использовании со временем (десятилетия) накапливаются до фитотоксичного уровня. Чего кратковременные опыты за пару лет не выявляют. Во избежание этого при испытаниях применяется, например, ГОСТ 33043-2014 "Методы испытаний химической продукции, представляющей опасность для окружающей среды. Вымывание из почвенных колонок." Кстати сказать, ионы металлов хорошо сорбируются почвой при внесении в виде неорганических солей и очень плохо - в виде хелатов, например.
2. Используются пестициды избирательного действия. Например, фосфороорганика, прежде всего, поражает нервную систему насекомых (ингибиторы ацетилхолинэстеразы), а ингибиторы синтеза хитина - действуют на насекомых и грибы. Ингибиторы реакций стероидного метаболизма, по идее, подавляют наработку гормонов насекомых, контролирующих линьку.
Как оказалось, избирательность пестицидов несколько переоценена. И если бывают тривиальные моменты наподобие отравления инсектицидами полезных насекомых и даже людей, то, как выяснилось, есть и менее предсказуемые "подводные камни". Помимо подавления наработки стероидных фитогормонов, о которой уже упоминал ранее, выявлено, например, действие фосфороорганических пестицидов на метаболизм фосфолипидов и вследствие этого состояние мембран клеток растения.
Для устранения возможных негативных эффектов на нецелевые организмы и повышения избирательности действия применяют не только подбор ДВ, но и соответствующие препаративные формы. Очень часто, например, фосфороорганический инсектицид отличается от "военной химии", например, минимизированной летучестью. В случае действия на растения важно, есть ли добавки адьювантов и каких именно. Естественно, потенциально фитотоксичные ДВ будут либо в гербицидах, либо в контактных препаратах. Для уменьшения транскутикулярного переноса применяют, например, коллоидную форму препарата, по сути, те самые "наночастицы" , с которыми в разных формах мы сталкиваемся буквально всегда. Подозреваю, что в перспективе могут появиться "умные" препараты, ДВ которых десорбируется именно в тех условиях, когда это нужно. Предпосылки - ткани здорового и больного растения различаются по куче физико-химических показателей. Есть ли такие препараты сейчас, затрудняюсь сказать - подобные сведения об особенностях действия всегда относятся к тщательно охраняемым. По ряду причин они могут даже не всплывать в виде патента.
Кстати, именно из-за важности конкретного сочетания ДВ и адьювантов регистрацию обязано проходить не только принципиально новое вещество, но и новая комбинация известных веществ, в том числе и "всего лишь" сочетание с адьювантом, ранее не апробированное. Если кто интересуется, имеются официальные сайты организаций, занимающихся регистрацией препаратов (например, ГосАгро) и, конечно же, Роспотребнадзора и его областных управлений, а там нередко есть своего рода FAQ по поводу того, что и как. В том числе и насчёт необходимости регистрации любых смесей, подпадающих под определение пестицидов или агрохимикатов. Именно потому, что удачная или неудачная препаративная форма может отделять сравнительно безобидный инсектицид от яда специального назначения (не расшифровываю, думаю, понятно, о чём речь). Или от мутагена, например. Кстати, ионы меди в составе медного купороса при неправильном применении могут быть мутагенами, а ионы железа вообще известны как эффективные катализаторы реакции Фентона - генерации активных форм кислорода в среде, причём таких, как свободнорадикальные. При всем при этом правильно используемые препараты меди и железа - например, ценные микроэлементные удобрения (при этом они и классифицируются уже как агрохимикаты).
В обоих упомянутых направлениях смысл - грубо сдержать размножение "вредного" организма или уничтожить его. Заодно может доставаться и "полезным" компонентам экосистемы, которая всё больше дестабилизируется. Это, в свою очередь, стимулирует вспышки численности фитофагов и фитопатогенов, из иногда встречающихся при численности ниже порога вредоносности компонентов агроценоза переходящих в разряд стихийного бедствия. Но при этом и резко отказаться от химических способов защиты растений вроде как нельзя. Особенно, если речь идёт об интенсивном сельском хозяйстве или выращивании растения вне пределов естественного ареала (в этом смысле яблоня в средней полосе - почти такой же экзот, как виноград).
3. В последнюю группу отношу все те варианты защиты растений, которые задействуют их естественный иммунитет или поведение других, "полезных", организмов. Про элиситоры уже упоминал не раз, повторяться не вижу смысла. Добавлю только, что либо сами элиситоры, либо какие-то вещества, накапливающиеся в результате их действия, могут, например, привлекать к растению насекомых-энтомофагов (поедают других насекомых) или быть репеллентами для насекомых-фитофагов (поедают растения). К сожалению, бывает и наоборот. Например, некоторые летучие выделения ослабленных деревьев привлекают к ним различных фитофагов. Бывают ещё более сложные случаи, когда, например, вирулентность фитопатогенов регулируется со стороны вторичных метаболитов растения. И здесь открыто огромное непаханное поле для исследований, а затем и создания новых классов препаратов, защищающих растения. Пока частично это пестициды (например, сюда репелленты) и агрохимикаты (например, соответствующие формы кальция). Есть немало ДВ, которые очень сложно поддаются современной классификации (например, салициловая кислота - что это такое?). Думаю, что со временем при накоплении зарегистрированных препаратов такого рода и статей по их действию классификация будет дополнена. Но пока до этого весьма далеко.
, вопрос сложный, достаточно важный для обычной деятельности (например, в плане оценки безопасности "бытовой химии" для растений). Изложил как могу. Будут вопросы - отвечу
Надеюсь...
С уважением, Андрей