4. СО2 в качестве растительного гормона: гипотеза.
По исследованиям Циммермана и Вилкоксона (1935) известно, что этилен является продуктом производства каждой растительной клетки (Абелес, 1985) и взаимодействует наряду с ауксинами и цитокининами. Этилен влияет на несколько ферментных систем, связанных с созреванием плодов, опадением, старением и стрессом (Абелес, 1985).
Многие физиологические эффекты этилена являются заблокированными по СО2. Удаление этилена, что эквивалентно разблокировке по СО2, приводит к мгновенному возобновлению корневого удлинения (Чедвик и Бург, 1970) и нормальному росту (Бург и Бург, 1967, Чедвик и Бург,1970). Удлиннение корней многих видов растений продолжается вплоть до 20% экзогенного увеличения содержания этилена в корневой среде (Джексон, 1985). Оптимальное корневое удлинение осуществляется при плюсовой температуре и концентрации этилена около 0,1 промилле.
Сильное угнетение роста корневой системы обнаруживается при содержании его объёмной дозы между 20 и 80% и при концентрации этилена, как резюмировал Джексон (1985) работу нескольких исследовательских групп, от 1 до 10 промилле. Таким образом, вполне вероятно, что определённые концентрации СО2 в почвенном воздухе, позволяют снизить пагубное влияние супраоптимальных концентраций этилена на корневые системы растений.
Влияние СО2 на гормональную систему было показано на ряде видов, среди которых были и картофельные растения. В 1979 году Артека, Поовайат и Смит показали результаты выращивания картофельных саженцев при аэрации их корневой системы в течение 12 часов в день газовой смесью с 45%-м содержанием СО2 и 21%-м – кислорода, в результате чего отмечалось увеличение сухой массы обработанных растений. Анализ этих значений даёт относительно высокие темпы роста (RGR) на 0,178 d-1. Артека и Поовайат (1982), измерявшие корневое транспортирование СО2 в растениях картофеля, печатно сообщили, что радиоактивность была обнаружена на 70 – 80% в кислой среде, в основном находящейся в виде яблочной кислоты.
Влияние СО2 на цитокинин и этилен можно увидеть в следующих исследованиях. Петерсон (1975) установил, что 12ч экспозиции с 80% СО2 и 20% О2 значительно увеличивали количество клубней и развитие столонов картофельного растения. Иследования Петерсона показывают, что контроль уровня СО2 в критических ситуациях в течение вегетационного периода может предотвратить интоксикацию облиственных побегов столонов, а также увеличить количество картофельных клубней. Палмер и Смит (1969) показали, что цитокинины необходимы для клубнеобразования изолированных столонов в концентрации около 2,5 мг кинетина/л. Минго – Кастель и Смит (1974) обнаружили стимулирующее влияние СО2 на клубнеобразование картофельных столонов, культивируемых в пробирках. Стимулирующий эффект ингибируется с помощью этилена. Исследования показали, что этилен игибирует инициацию кинетининдуцированных клубней, и что СО2 и этилен являются антагонистами клубнеобразования. Миллер (1980) сообщил в отзыве, что влияние высокого содержания СО2 с концентрацией более 10%, сопровождающееся проникновением в корень носителя высоких уровней бикарбоната, часто имеет депрессивное влияние на результативный рост, частоту дыхания, поглощение питательных соединений и транслокации, несколько изменяя ферментативные реакции, в том числе цитохромоксидантной системы.
Роль СО2 в ауксин – этилен взаимодействиях, влияющих на индуцированное ингибирование индолилуксусной кислоты концевых частей корня, роль этилена в геотопе и ответные реакции на это корневой системы, были описаны Чедвиком и Бургом (1970). Они также описали влияние 5 и 10%-ой концентрации СО2 на кривизну интактных корней гороха и указали на то, что СО2 является конкурентным ингибитором этилена. Было показано опосредованное действие этилена под влиянием СО2. Абелес (1985) показал, что этилен может быть физически «привязан» к растительной ткани и в таких случаях физической привязки, применение СО2 и (Ag+) в качестве ингибиторов, не повлияет на свойства этилена. О том, что на нарушение действия СО2 на семена подземного клевера сильно влияет температура, сообщил Баллард (1961). При 30 град С этот эффект почти исчезает, что, возможно, свидетельствует, что в температурной чуствительности гормона участвует целая система.
Лин и Молнар (1980) показали примеры улучшения укоренения с помощью применения СО2. Крайне важно при укоренении, чтобы соблюдался правильный баланс между ауксинами и карбогидратами. Так как ауксины оказывают влияние на этилен, который, в свою очередь, зависит от СО2, то не удивительно, что нахождение в корневой зоне углекислоты в определённой концентрации, может влиять на укоренение. По отзыву Крижека (1979), было отмечено, что СО2 в исключительных случаях имеет тот же эффект, что и этилен, например, действуя в качестве стимулятора роста посевов риса и прорастания семян арахиса. Связь между различными растительными гормонами, как ауксины, гибберилины и цитокинины, описывается Летам (1969). Главной особенностью является то, что СО2 влияет на ауксины, и поскольку ауксин и этилен участвуют практически во всех жизненных процессах растений, СО2, по-видимому, участвует в гормональной регуляции большинства растительных процессов.
Известно, (Артека и соавт., 1979), что СО2-обогащение изменяет уровень концентрации цитокинина, ауксина и абсцизовой кислоты в корнях картофельных растений за счёт изменения гормональных триггеров, которые, в свою очередь, влияют на увеличение сухой массы и клубнеобразование. СО2 влияет также на семена. Есанш и соавт., (1989) показали, что СО2 влияет на увеличенное производство этилена в тканях семян плевела (Дурнишник обыкновенный), тем самым, задерживая их прорастание. Возрастание содержания СО2 аналогично усиленному действию этилена в тканях семян и подъёму гормонального баланса.
В морфогенетическом влиянии СО2 в составе как самого СО2 (Бург и Бург, 1967), так и бикарбонатов (Гайслер, 1963, 1967) на биологическую активность этилена, совместно с примерами, процитированными выше, поддерживают точку зрения, что в корневой зоне СО2 действует как гормон растений, или, по крайней мере, как спусковой крючок гормональной системы. Поэтому повышенный уровень СО2 в воздухе действует на растение, отчасти, как выстрел.
Из вышеприведённой информации можно сделать вывод о том, что СО2 это далеко не только сырьё для фотосинтеза , но и мощный регулятор различных физиологических явлений растений.
Наша дискуссия напоминает спор глухого со слепым. Никто не спорит, что при определённом повышенном содержании СО2 в корневой зоне в течение определённого времени, в растении возникают необратимые изменения, сопровождающиеся некрозом листьев и отмиранием корневой системы. На этом основании некоторые форумчане говорят, что растения и так выбрасывают СО2 своей корневой системой в почву, поэтому нет причины для дополнительного внесения СО2 в корневую зону. При этом, на основании исследований отечественных и зарубежных учёных, указывается процент содержания углекислого газа в почве, при котором наступают необратимые токсические проявления его на растения. Но ведь с этим никто не спорит. Ранее я уже объяснял это явление корневого дыхания. Повторю ещё раз.
Когда днём зелёные части растения участвуют в процессе фотосинтеза, то они с помощью солнечной энергии производят из углекислого газа и воды сахара, а кислород, как отход производства, выбрасывают в атмосферу. При синтезе сахаров в цикле Калвина, часть полуфабрикатов отвлекается на производство других органических соединений (белков, жиров и т.д.). В ночное время солнечной энергии нет, значит, жизнедеятельность растений по синтезу органических соединений должна прекратиться. Чтобы этого не произошло, растения во время ночного дыхания окисляют часть сахаров в цикле Кребса, с производством полуфабрикатов, энергетических соединений (АТФ) и углекислого газа, который выбрасывается верхней частью растений через листья в атмосферу, а нижней корневой частью – в почву. С помощью АТФ из полуфабрикатов растения ночью синтезируют такие же органические соединения, что и днём. Таким образом, жизнедеятельность растения не прекращается ни днём, ни ночью. Кроме того, выброшенный корневой системой растений СО2 ночью закисляет почву и образует растворимые соединения микро –и макроэлементов, которые могут потребляться корнями этих растений.
Теперь о причинах токсичности для растений определённой концентрации СО2 в почве. А причина очень проста. Растениям для ночного дыхания нужен почвенный кислород. Этот же кислород нужен почвенным микроорганизмам для окисления органики в качестве пищи. В почве могут наступить такие условия, когда свободного кислорода нет, значит, растения не могут осуществлять свою жизнедеятельность не только ночью, но и днём. По прошествии определённого времени, растения теряют листья вследствие их некроза. Таким образом, они вначале не могут продолжать свою фотосинтетическую деятельность. Потом, когда и вновь распустившиеся листья несколько раз погибают от некроза, растения лишаются питательных соединений, энергии и погибают. Таким способом я «задушил» дома мандариновое дерево, а на работе – лимонное дерево.
Выход из такого положения я уже называл в более ранних постах. Необходимо кислородное насыщение почвы, которое возможно лишь при создании её каркасной структуры. Тогда при разложении «мягкой» органики микроорганизмами с выделением углекислого газа, корневая система днём будет его потреблять и направлять в фотосинтез, снижая его почвенную концентрацию ниже токсического порога. Ночью углекислота будет корнями выделяться в почву с потреблением из неё кислорода. А днём опять эта совокупная концентрация СО2 от корневого дыхания и дыхания микроорганизмов, вновь будет направляться корневой системой в реакцию фотосинтеза, и так до завершения вегетации. Не нужно иметь сразу в почве высокую концентрацию углекислого газа. Достаточно иметь нужное количество «мягкой» органики для ежесуточного получения определённого количества СО2 с помощью микроорганизмов. Как я говорил ранее, важно абсолютное количество потребляемого СО2, а не его концентрация, которая при нехватке в почве О2, может вызвать токсикацию растений. В общем, нужен хороший запас почвенного кислорода, и всё будет нормально.
Могут ли нынешние Системы земледелия и Системы машин обеспечить такую аэрируемость почвы для получения и направления в листья значительного количества СО2 для повышения урожайности. Нужно сказать однозначно, нет. В советское время при оборотной вспашке почвы и повсеместном сжигании стерни, мы закупали зерно за рубежом. Потом началось постепенное применение иностранной с/х почвообрабатывающей техники – дискаторов, специальных сеялок и т.д. Стерню сжигать запретили. Сначала урожайность зерновых застабилизировалась, потом начала расти. И страна стала экспортировать излишки зерна. Так вот после уборки зерновых комбайнами с измельчителем, дискованием или фрезерной обработки стерни, почва в самом грубом приближении сначала приобретает каркасную структуру. Но так как все с/х операции по уходу за посевами предполагают проезд ходовых систем техники по почве, то каркасная структура скоро исчезает и свойства почвы по её аэрированности резко снижаются.
Аэрированную структуру почвы и её каркасность можно создавать и поддерживать лишь «Компллексная система мостового земледелия». Таким образом, получение высокой урожайности с/х культур, в том числе пшеницы на уровне 150ц/га, дело будущего, когда такая система будет создана в металле и запущена в широкое производство.
Валерий Каревский писал(а):А днём опять эта совокупная концентрация СО2 от корневого дыхания и дыхания микроорганизмов, вновь будет направляться корневой системой в реакцию фотосинтеза,
Не будет. Выдумка.Вы же сами перевод делали и о писали об обратном постами выше.
В почве могут наступить такие условия, когда свободного кислорода нет, значит, растения не могут осуществлять свою жизнедеятельность не только ночью, но и днём.
В сети есть таблица распределения СО2 и кислорода по глубине в зависимости от типа почвы. Кислорода в почве полно, есть избыток угл. газа при недостаточной аэрации, и то это характерно для болота ( при переувлажнении) и глинистых почв.
Аэрированную структуру почвы и её каркасность можно создавать и поддерживать лишь «Компллексная система мостового земледелия». Таким образом, получение высокой урожайности с/х культур, в том числе пшеницы на уровне 150ц/га, дело будущего, когда такая система будет создана в металле и запущена в широкое производство.
Валерий Каревский писал(а):Не нужно иметь сразу в почве высокую концентрацию углекислого газа. Достаточно иметь нужное количество «мягкой» органики для ежесуточного получения определённого количества СО2 с помощью микроорганизмов. Как я говорил ранее, важно абсолютное количество потребляемого СО2, а не его концентрация, которая при нехватке в почве О2, может вызвать токсикацию растений. В общем, нужен хороший запас почвенного кислорода, и всё будет нормально.
Хорошо сказано.
Неоднократно я и писал ответы на сообщения Кузьмича в той части , что он рассматривает корневое питание через призму "чёрное -боле ". То есть или нужно повышать концентрацию СО2 ВСЕГДА и при всех условиях или не нужно. Отсюда и его ошибочные выводы. Он натыкается на инфо о том, что, что большая концентрация СО2 может нанести вред и делает ПОСПЕШНЫЙ вывод о невозможности корневого питания. Хотя логики тут никакой нет , о чём абсолютно верно написал Валерий.
Кузьмич В писал(а):Не будет. Выдумка.Вы же сами перевод делали и о писали об обратном постами выше.
Вообще интересно отношение форумчан к ПЕРЕВОДУ текста Валерием. Владимир дал ссылку на научную работу. Валерий даёт нам адоптированный перевод данного текста за что ему большой респект.
Однако , это перевод, а не собственно мысли самого Валерия. Зачем ему то приписывать эти высказывания.
Более того вышеуказанная работа носит прежде всего характер изложения и обобщения зачастую противоречивых результатов исследований.
Поэтому некорректно выхватывать из данной работы одни из результатов и ссылатся на них как на истину в последней инстатнции.
5. Взаимодействие СО2 с пестицидами.
Изучая влияние пестицидов на почвенную нитрификацию в закрытых сосудах, Зальцман (1989) отмечает, что нитрификационные возможности значительно уменьшались, когда при измерении почвенного дыхания использовали щелочные улавливатели, которые сокращали концентрацию СО2 в почвенном воздухе. Кларк (1968) и Сингх и Канехиро (1972) также сообщили об уменьшении нитрификации в присутствии щелочных ловушек. Кинбурская и Зальцман (1990) подтвердили важную роль СО2 в нитрификации. Когда концентрация СО2 с помощью щелочных ловушек поддерживалась ниже 100 миллипаскаль (мПа), то рост численности микроорганизмов для окисления NH4+ и их нитрифицирующая активность была снижена.
Концентрация пестицидов, таких, как хлорперифос, метолахлор, фенамифос и ЕРТС, может усилить действие СО2 на почвенные микроорганизмы, влияющие на скорость окисления NH4+(Зальцман, 1965). Когда пестициды были применены в рекомендуемой концентрации в диапазоне от 1 до 10 мг/л, то при оптимальной концентрации СО2, они не влияли в значительной степени на окисление NH4+. При действии СО2 в стрессовых условиях (при неоптимальных концентрациях СО2, действующих на окислительную микрофлору NH4+), пестициды оказали значительное ингибирующее действие на скорость окисления NH4+. Таким образом, нитрифицирующие способности могут быть ограничены одновременным присутствием пестицидов и суб- и супраоптимальной концентрации СО2, такой, которую обеспечивает компания-поставщик СО2-обогащённой воды.
При высоких нормах расхода пестицидов (100мг/?), окислительная активность NH4+ значительно снижается по сравнению с оптимальными и стрессовыми концентрациями СО2. Эти высокие концентрации пестицидов отнюдь не являются гипотетическими, а возникают в случае выполнения монотонных и многократных операций. Без СО2-стрессовых ситуаций максимальное снижение на 37 – 46% нитрифицирующей способности почвы идёт за счёт применения пестицидов и на срок не более 5 суток. При СО2 – стрессе максимальное снижение было на 53 – 70% в течение 13 – 14 дней для метахлора и ЕРТС, и 59 – 64 дня для хлорпирифоса и фенамифоса (Зальцман, 1989).
При наличии синергетического эффекта избыточных концентраций пестицидов и СО2, (т.е. химических и экологических нарушениях) на окисление аммония, делает использование СО2-обогащённой воды в этом случае абсолютно неблагоприятным.
Благодарности.
Мы благодарны компании Danfoss, Нордборг, Дания, за их финансовую поддержку наших исследований. Мы также хотели бы поблагодарить миссис В. Густафсон, заведующую Carborain – группы в компании Danfoss, за получение неопубликованных докладов по реакции растений при орошении СО2-обогащённой водой.