Цветение, опыление, оплодотворение винограда, проблемы плохого опыления

[Рафаил]

Из той же книги, автор Петр Пантелеевич Радчевский, его ссылки на исследования есть в книге. Четвертая глава его книги называется: Плодоносность глазков и урожайность винограда. Я беседовал с автором по телефону, очень интересный человек.

[Пузенко Наталья]

Так это книга Радчевского? Сейчас просмотрю в каком контексте там было все написано....., а как книга называется? Настольная книга Виноградаря? Эта которая в соавторстве с Зайцевым?

[Александр Ковтунов]

Вопрос довольно сложный,т.к. сам Радчевский заметил то,что это зависит от сортовых особенностей. Фактически,это то,что мы все называем "ключиком",который надо найти.Было бы лучше,если бы, после проведения сортоиспытания,автор г.ф. давал в описании этот "ключик". П.П.Радчевский,как вывод,рекомендует помочь растению создать запас пит.веществ,полив и подкормку ранней весной,более позднее распускание почек (прохладная весна),прищипывание побегов до и после цветения.
Прищипывание пасынков на высоте 5-6 узла не для всех удобно,поэтому прищипываем над 1-2 листом.

[Рафаил]

Александр Васильевич, Вы, конечно правы.
Сортовую особенность всегда надо учитывать. Сорт Бианка ведет себя несколько необычно. Я думаю, что в его наследстве, хромосома, несущая гены ответственные за развитие регенеративных органов, досталась от дикаря. Об этом говорят многочисленные маленькие гроздочки. Для большинства столовых сортов, то, что пишет П.П.Радчевский, наверное, все же справедливо. Надо пробовать.

[Пузенко Наталья]

............Сорт Бианка ведет себя несколько необычно. Я думаю, что в его наследстве, хромосома, несущая гены ответственные за развитие регенеративных органов, досталась от дикаря. Об этом говорят многочисленные маленькие гроздочки. Для большинства столовых сортов, то, что пишет П.П.Радчевский, наверное, все же справедливо. Надо пробовать.

Сложный вопрос вы подняли, насколько я учила есть два типа регенерации:
первый это когда новые клетки развиваются путем реорганизации старых клеток
второй это когда новые клетки формируются из новых материалов, которые опять таки образуются в старых клетках.

Вопрос о роли генов в этих регенеративных изменениях для меня лично сложен и я бы попросила вас совместно помочь мне разобраться в этом!
Давайте начнем с простого- все клетки содержат полный комплект генов в заложенных хромосомах. Логично? Тогда получается что каждая из них способна к регенерации? (если только ее вакуоль и протоплазма не будут изменены чем-то).
Идем дальше- культура имеет один и тот же набор генотипов и он у нее постоянный (ну и хромосом с набором генов). Значит, старые клетки будут работать так же и после регенерации в новых клетках, а вот в изменившихся при создании новой структуры они как будут регенерироваться? Осмелюсь предположить, что в клетках, регенеривовавших в другую ткань уже не будут происходить те же процессы.
У растений регенеративные процессы отличаются от процессов в животном мире и трудно их сравнивать. Например у той же гидры все отрастает и получается смостоятельная гидра путем регенерации, а в растении такого не происходит с любой частью ткани. Хотя, удаление точки роста в растении провоцирует развитие нескольких почек, расположенных ниже точки удаления роста. Получается ген регеренрации не срабатывает? Смотрите, у нас в верхушке лозы появляется какая то штука, которая контролирует развитие почки! Эта штука и имеет свойства энтелехии.

Растения регенерируют конечно же- на месте срезов могу появится отростки, его поверхность может затянутся неспециализированными клетками (камбиальный слой). До появления отростков появляется небольшая почка и что происходит? Думаю она получается из одной или нескольких старых клеток. Практически любой из отростков может вырасти в самостоятельное растение, посаженное в землю оно даст корни.

Почему тогда ген, контролирующий регенерацию более силен в одном из потомков растения, а в другом ослаб? Поломка хромосомы? У человека это приводит к тому же лейкозу крови, а у растения? Дикарь передал набор хромосом и если он нарушен- беда, по-моему произойдет....

[Александр Ковтунов]

Наташа,ты залезаешь в дебри.Надо,наверное,на форум пригласить Радчевского.Можно еще из Новоч.института и Магарач.
Большая часть из нас практики.Теория - штука сложная и нужно спец.образование.
Скажем,удаление т.роста нам интересно в смысле перераспределения питания,а не в смысле развития новых почек.
Так же , из практики,при нормировке мы оставляем (чаще всего) нижнее соцветие. Лично я не вижу смысла оставлять на побеге 3 соцветия.Может быть я не прав?
То,что на плодоносность зимующих почек сильно влияют пасынки и усики -тоже знаем.(Наверное,поэтому многие и удаляют усики в начале их развития?).

[Пузенко Наталья]

Александр, ты абсолютно прав!
Просто , пользуясь случаем, что Рафаил затронул этот вопрос, я задала ему вопросы. По его сообщению я поняла что он разбирается в этом вопросе и может мне помочь тоже кое что уяснить для себя.

[Рафаил]

Извините за задержку с ответом. Сводил детей на городскую елку.
Я отвечу на вопросы, т.е. предложу свое виденье вопроса. Предварительно, хотел бы ознакомить со своей статьей. Она была опубликована в журнале "Молодой ученый", за декабрь 2010 года. Статья междисциплинарная, кому то может показаться, что в ней больше вопросов чем ответов. Отчасти это так и есть. Однако, в ней я попытался найти ответ на вопрос:"Почему крупноплодные сорта винограда появились в Средне Азии?" В ней же описал алгоритм получения крупноплодных сортов.

[Рафаил]

Даже не знаю с чего начать, в научные дебри не хотелось бы влазить. Многим это будет не интересно. Но без этого объяснить, наверное, не смогу. Коснемся генетической истории винограда. Это очень важно.
Многолетние древесные лазящие растения семейства Vitaceae Lindley, рода Vitis L., распространены в различных субтропических и умеренных областях Европы, Америки и Азии. Род Vitis L. подразделяется на два подрода Muscadinia Planch. и Euvitis Planch. Представителями первого подрода являются два субтропических вида. Представителями второго подрода является большинство существующих видов винограда.
Для растений свойственно определенное минимальное, или основное, число хромосом (обозначаемое x). В геноме каждого растения также как и винограда имеется гаплоидный набор хромосом – число хромосом в половых клетках (обозначаемое n). У подрода Muscadinia Planch. основное число хромосом 20, а у подрода Euvitis Planch. - 19. С участием представителей первого подрода получено несколько десятков сортов винограда в основном теплолюбивых, но отличающихся, прежде всего устойчивостью к филлоксере и грибковым болезням. Основную массу культурных сортов дали представители второго подрода. В основном это европейский вид и его гибриды с американскими или (и) амурским дикими видами. В большинстве своем культурные сорта винограда диплоиды 2n = 38, реже встречаются тетраплоиды 2n = 76 хромосом, еще реже триплоиды 2n = 51.
Виноград в большинстве своем диплоид, но его особой отличительной особенностью является достаточно высокое основное число хромосом. Для различных растений основное число хромосом не такое большое. Например, у голосеменных растений x = 12, а у покрытосеменных x = 7. Хотя у ряда покрытосеменных растений встречаются и иные числа, так у пасленовых x = 6. Среди растений имеющих высокое основное число, как у винограда, можно выделить семейство ивовых, род Salix и род Populus, у которых x = 19. В основном это растения, произрастающие на увлажненных богатых почвах и вокруг ручьев. Большинство из них легко укореняемые, создающие достаточно быстро мощную корневую систему и способные в полной мере обеспечить себя питательными веществами растения.
По нашему мнению многие растения, имеющие высокое основное число произошли либо от полиплоидных предковых форм, либо сами являются полиплоидами. Общность определенных характеристик, например хорошая способность к вегетативному размножению, говорит об общих этапах в развитии у таких растений.
Неожиданным подтверждением данного предположения явилось сообщение международной группы исследователей под руководством доктора Риккардо Веласко из Сельскохозяйственного Института г. Сан Микеле на Адидже раскрывающее геном винограда[1]. Группа генетиков завершила предварительную расшифровку генома одного из “винных” сортов винограда – Pinot Noir. Более полумиллиарда нуклеотидов, составляющих 19 пар хромосом винограда, кодируют почти 30 тысяч генов. Результаты работы международной группы явно указывают на то, что 10 из 19 его хромосом произошли в результате дупликации изначально меньшего по длине генома.
По-видимому, предковые формы винограда имели основное число x = 9. Поэтому виноград можно рассматривать как вторичный полиплоид, т.е. полиплоид, возникший от полиплоида. Вероятно и то, что передковые формы (с основным числом x = 9) были более теплолюбивыми. Одновременно на земле росли различные полиплоидные предковые формы винограда. Гибриды между диплоидными и тетраплоидными предковыми формами образовывали триплоидные. Триплоидные предковые гибриды, обладая нечетным числом хромосом и неспособные к половому размножению, продолжительное время совершенствовали механизм вегетативного размножения. Можно предположить, что современный род виноградных это полиплоид от гибрида между диплодными и триплоидными предковыми формами соответственно с числом хромосом 2n = 18 и 2n = 27. В процессе мейоза у первых образуются 9 бивалентов, а у вторых 9 бивалентов и 9 унивалентов. В анафазе 1 хромосомы 9 бивалентов расходятся по девять к каждому полюсу, а расхождение же девяти унивалентных хромосом носит случайный характер. Вследствие этого как мужские, так и женские гаметы у диплоидов будут нести 9 хромосом, а у триплоидов будут нести от 9 до 18 хромосом. Большинство гамет полученных от триплоидов будут нежизнеспособными. При слиянии же гамет от диплоида и жизнеспособных гамет триплоида, но с самым разным числом хромосом образуются гибридные формы с числом хромосом от 18 до 27. В результате естественного отбора среди гибридов с промежуточными числами хромосом, выжила та форма, дополнительная хромосома которой, несла ген с признаком наиболее полно соответствующим условиям внешней среды. Более жизнеспособной лианой оказался анеуплоид типа трисомик с основным набором хромосом равным двойному набору предковых форм и плюс дополнительная хромосома. Известно, что трисомики могут выживать у растений с небольшим числом хромосом как в случае с предковыми формами винограда. Возникшее новое растение с числом хромосом равным 2n = 19 не давало семян, но могла размножаться, минуя стадию мейоза.
Растение трисомик появившееся в результате гибридизации диплоидных и триплоидных предковых форм винограда, с основным числом хромосом x = 19, уже являлось представителем современного винограда, но только с гаплоидным набором хромосом. В дальнейшем, в результате спонтанной полиплоидизации, под воздействием температурного шока в одном случае, возможно ультрафиолетового излучения в другом случае или другого мутационного фактора, произошло удвоение числа хромосом. Возник виноград в диплоидной форме, основной представитель современного винограда.
Схема возникновения винограда может быть и несколько иной. Известный ученый Штефан Топалэ считает следующее. Он пишет. «По нашему мнению, более вероятный путь возникновения диких видов винограда следующий. Родоначальник рода (далекий предок) Vitis L.,появился, вероятно, в эоцене, миоцене как естественный гибрид от спонтанных скрещиваний видов рода Cyphostemma (2n=20) с видами, принадлежащими роду Ampelociss (2n=18), т.е. число 19 могло возникнуть из основных чисел 10 и 9, которые были у примитивных Виноградовых. В результате образовалось большое количество «первичных» межвидовых аллогаплоидных гибридов с 2n=19, хромосомы которых из-за внутренних (структурных) различий и непарного числа не смогли нормально конъюгировать и поэтому оказались стерильными. В дальнейшем, у некоторых из них, естественным образом, удвоился хромосомный комплекс ( аналогично, как это происходило на диплоидных кустах винограда, когда в результате естественного удвоения числа хромосом возникли спонтанные тетраплоидные побеги) и возник аллодиплоид (2n=38) с полностью или частично восстановленной фертильностью. Образовавшееся таким образом аллодиплоидные растения по закону дивергенции, т.е. постепенного расхождения признаков и свойств, а также в результате накопления мутаций положили начало всем ископаемым и ныне существующим видам рода Vitis L., подрода Euvitis».
По сути, для нас это не так важно, важно то, что виноград вторичный полиплоид.
Известный ученый и селекционер Г.В.Еремин отмечает о существовании предположения [2] по которому основное число хромосом у семечковых x = 17, подсемейства Pomoideae, результат удвоения хромосом у гибридов между предковыми формами подсемейства Prunoideae с основным числом x = 8, и подсемейства Spiroideae c x = 9. Поэтому полиплоидные виды семечковых растений можно рассматривать тоже как вторичные полиплоиды.
Внутренняя полиплоидность винограда и семечковых культур должна соответствовать общим закономерностям в наследовании признаков. Так те и другие дают значительное расщепление потомства. Семенной метод размножения не пригоден для этих культур.
Виноград вторичный полиплоид, при чем, одни признаки представлены в шести дозах, а другие их большинство в четырех. Это следует из расшифровки генома и представленной нами гипотезы возникновения Виноградных. Эволюция многих растений шла таким образом, что гены, отвечающие за регенеративные органы, оказались размешены в половых хромосомах. Пол определяется, в большинстве случаев, различиями в половых хромосомах. Придерживаясь балансовой теории определения пола, мы считаем, что у обычного диплоидного винограда половая хромосома представлена четырьмя дозами. Гомогаметным является женский пол лианы, которая имеет четыре одинаковые половые хромосомы ХХХХ. А гетерогаметным является мужской пол - несет две хромосомы Х и две хромосомы У. Набор половых хромосом у мужского винограда выглядит ХХУУ. Гермафродитная лиана определяет следующий набор хромосом ХХХУ. Особенностью является то, что Х и У хромосомы у диких форм и культурных сортов различны(винных). Они прошли разный эволюционный путь. У крупноплодных сортов достались от крупноягодных кишмишных лиан, которые произрастали в дикой природе Средней Азии и назывались птичьей ягодой.
Далее нужно понять, чем они различались, но об этом ниже. Если, интересно?

1. Http://www/sciecedaily.com/releases/200 ... 082611.htm, кажется эта ссылка уже не работает, устарела.
2. Общая и частная селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур / Под ред. Г.В.Еремина и др. М.: Мир. 2004. -422 с.

[Пузенко Наталья]

Виктор Михайлович, все, не ругайтесь на нас- я создала нам с Рафаилом отдельную темку где я смогу задать свои вопросы ему и выяснить для себя спорные вопросы.
Рафаил, большое спасибо что ответили. Мне надо время что бы осмыслить написанное и прочесть вашу статью. После усвоения прочитанного возникнут вопросы.