Продолжение диссертации Э.Мак-Гир.
ГЛАВА 5
Ассимиляция ксилемой-перенесенной СО2,меченой 13С, листьями и ветвями платана (платан западный Л.)
Реферат.
Предыдущие отчеты показали, что CO2, растворенный в соке ксилемы, в стволе дерева может двигаться вверх в потоке транспирации. Чтобы определить судьбу этого растворенного CO2, моделировалась внутренняя транспортировка дыхательного CO2 при высокой концентрации в стволе дерева, позволяя оценить отдельно молодые ветви платана (платан западный Л.),испаряющие воду, обогащенную известным количеством 13CO2,под солнечным светом. Одновременно были измерены чистый фотосинтез листьев и отток СО2 из древесной ткани.Ткани веток и ткани листа были проанализированы на содержание 13С, чтобы определить количество транспортируемого меченого 13CO2, которое было усвоено.
Тканями ветвей усваивается в среднем 35% (SE = 2,4) меченого 13CO2 от количества,впитанного вместе с водой. Большая часть была зафиксирована в тканях ветвей, меньшее количество зафиксировано в листьях и черешках
. В целом, фиксация внутри- транспортируемого меченого 13CO2 в древесных тканях составляет в среднем 6% от ассимиляции CO2 листьями из атмосферы. Процент ассимиляции древесными тканями, рассчитанный из измерений 13С, отличаются от расчетных процентов по измерениям оттока СО2 в нижней ветви, но не в верхней ветви. Результаты этого исследования показали, однозначно, что CO2 транспортируется соком ксилемы и может быть зафиксирована в фотосинтезирующих клетках в листьях и ветвях платанов и послужили доказательством того, что переработка ксилемой-перенесенного CO2 может быть важным средством, с помощью которого деревья снижают траты углерода на дыхание.
Введение.
Концентрация CO2 в воздухе в равновесии с соком ксилемы внутри ствола дерева значительно выше, чем концентрации СО2 в атмосфере. Она может варьироваться от <1% до> 26%, но чаще всего измеряется между 3 и 10% (Тескей и др., 2008). Предыдущие отчеты показали, что растворенный СО2 в соке ксилемы направляется вверх по стволу дерева, когда деревья испаряют (Тескей и McGuire, 2002), предполагая,
что СО2 в соке ксилемы представляет собой смесь СО2, освобожденного при дыхании местных тканей и СО2, переносимого из почвы, корней и нижних частей ствола (Тескей и McGuire, 2007). Также наблюдается прямая корреляция между оттоком СО2 из стволов в атмосферу и концентрацией CO2 в соке ксилемы, что свидетельствует о том, что часть растворенного СО2 в соке ксилемы проникает наружу в атмосферу (Тескей и McGuire, 2005).
Ассимиляция СО2,источником которого являются внутренние ткани древесины, была охарактеризована как механизм переработки, с помощью которого деревья могут отбить часть выбросов CO2 в процессе дыхания (см. отзыв от Pfanz и др., 2002). Этот механизм был назван "корковый фотосинтез", подразумевая, что ассимиляция происходит в корковой ткани чуть ниже коры, хотя некоторые отчеты показали, что хлорофилл может быть найден в более глубоких тканях (например Лангенфельд-Гейзер, 1989; Ван Клив и др. ., 1993; Berveiller др, 2007). «Корковый фотосинтез», как правило,измеряется обьемом газа и рассчитывается как сокращение оттока СО2 в атмосферу на свету по сравнению с оттоком в темноте (например, Foote и Schaedle, 1976; Cernusak и Маршалл, 2000;. Уиттманн др, 2006). Этот расчет предполагает, что весь СО2,генерируемый в древесной ткани,выделяется наружу в атмосферу, если он не усваивается в корковых тканях. Тем не менее, СО2 также может двигаться по массовому расходу в соке ксилемы, а измерения газообмена не учитывают этого внутренне-транспортируемого CO2 (McGuire и др., 2007).
Многие вопросы оставались без ответа в отношении окончательной судьбы растворенного CO2 с высокой концентрацией в соке ксилемы, когда он транспортируется из стеблей в более мелкие ветви. Например, некоторое количество растворенного CO2 может быть усвоено фотосинтезирующими клетками в тканях древесных веток и некоторое количество может подняться в листья и быть усвоено там. Несколько исследований сообщили о ассимиляции внутеннего СО2 при помощи методов, отличных от замеров газообмена. Вибе (1975) показал, что срезанные щепки первичной и вторичной ксилемы нескольких видов деревьев, вынесенных на воздух, обогащенный 14CO2, могут фотосинтезировать. С помощью 14CO2, растворенного в воде, было показано, что срезанные листья были способны к фиксации CO2, который был транспортируем посредством пасоки из черешков в лист (Стрингер и Kimmerer, 1993). Хибберд и Квик (2002),внедрили 14С-меченый углерод в корни и ксилему двух видов травянистых растений и впоследствии нашли схожие метки на протяжении всего растения. Форд и др (2007) применили растворенный неорганический углерод,обогащенный 13С, в окружающую среду почвы сеянцев сосны Таеда и затем обнаружили метку в корне, стебле и тканях листа, но длина эксперимента (4-6 недель) исключила возможность определить, является ли углерод,транспортируемый в потоке ксилемы, усвоенным непосредственно в стеблях, или он был усвоен первоначально в других тканях,а транспортируются в виде углеводов внутри стеблей. Таким образом, не было непосредственно показано, что древесные ткани могут усваивать СО2, ксилемой-транспортируемого, либо в самой ксилеме или он диффундирует наружу через корковые ткани, равно как скорость этого фиксации не была определена.
Задачей данного исследования было определить, где и в какой степени импульс СО2, перенесенный соком ксилемы, был зафиксирован ветвями дерева и тканями листьев по сравнению с количеством СО2, диффундирующим в атмосферу. Для моделирования переноса соком ксилемы при высоком содержании [CO2] из ствола в ветви, отдельным молодым ветвям платана (платан западный) давали испарять воду, обогащенную известным количеством 13CO2, на солнце. Одновременно, замерялся чистый фотосинтез листьев и отток СО2 из древесной ткани. После поглощения и измерения промежутка времени на свету, ветви были размещены в темноте и отток CO2 из древесной ткани снова измеряли. В конце эксперимента были проанализированы ветви и ткани листа на избыточное содержание 13С, чтобы определить количество транспортируемого меченого 13CO2, которое было ассимилировано и удерживается в тканях.
Рисунок 5.1. Средняя биомасса и ассимилированная часть от всего объема 13С,которую собрали 18 отделенных ветвей платана из воды,помеченной 13СО2, в течении 4,75 ч на солнечном свете. Одну половину ветвей собирали в конце периода поглощения, а другую половину собирали после дополнительных 4,75 ч в темноте. (Сводные данные, показанные).Листовые ткани включают в себя весь лист, и жилки и части пластины. Древесные ткани включают в себя всю древесную ткань ветви, и верхний и нижний слой коры и образцы ксилемы. Другие ткани включают в себя прилистник и ростовые ткани.

С уважением,Владимир.