ФОРУМ ВИНОГРАД

Пузенко Наталья, Наталья Лариасовна, благодарствую за то, что по моей просьбе вы открыли эту тему! Постараюсь оправдать оказанное доверие Хотя, конечно, из меня рассказчик

Пожалуй, начну с начала. Так уж жизнь сложилась, что с теоретическими основами применения любых препаратов на растениях я, в основном, познакомился не в РГАУ-МСХА, а в ИФРе. Причина простая - попал в лабораторию азотного обмена на весьма интересную тему. Оказывается, нитрат и аммоний уже в минимальных дозах, на порядки меньше применяемых, работают как гормоноподобные регуляторы роста и обмена веществ в растениях. Дальше-больше. Стал рыться в смежных темах. Гормоны и элиситоры стали последующим предметом интереса, что и понятно: искал способы ускорить развитие растений и при этом защитить от неблагоприятных условий среды.

Итак, вводная информация. Вещества, влияющие на растения, можно разделить на ряд групп. Это:
1. Гормоны - природные вещества, образуемые в самом растении и уже в минимальных концентрациях (совершенно обычные - 1 мкМ, это очень мало, для ИУК всего 175 мкг/л, гибберелловой кислоты - чуть больше, 346 мкг/л) специфически действующие на них. Несмотря на это определение, возможно наличие гормонов в препаратах либо образование их симбиотической микрофлорой. В этом случае критерий "гормональности" - химическая идентичность гормонам самого растения.
2. Регуляторы роста - стимулируют либо ингибируют рост и/или какие-либо процессы развития растений, но при этом хотя бы по каким-то пунктам характеристики не соответствующие определению гормонов. Например, ИМК не гормон, так как не синтезируется в растении. Традиционно регуляторы роста растений классифицируются как пестициды.
3. Элиситоры - вещества самого разнообразного происхождения, запускающие адаптации растений к неблагоприятным условиям среды, патогенам и вредителям. Наверное, самая обширная группа, круг известных представителей которой постоянно расширяется. В зависимости от ситуации, препараты на основе элиситоров могут классифицироваться как пестициды или агрохимикаты, в последнем случае меньше сложностей с регистрацией и регламентом применения.
4. Питательные вещества, иногда называемые "нутриенты", которые обычно являются и регулярными молекулами. Самые обычные представители группы - нитрат, аммоний, аминокислоты, сахароза. Как оказалось, они действуют на разнообразные физиологические процессы в растении уже в минимальных концентрациях порядка 10 мкМ-1 мМ, причём часто различается реакция на "низкие" и "высокие" концентрации. Например, 10-100 мкМ нитрат стимулирует рост корней, а 1-10 мМ - их ветвление. Несмотря на такого рода действие, препараты на основе нутриентов практически всегда классифицируются как удобрения или агрохимикаты. Поэтому не стоит удивляться, когда в инструкции к удобрению написано, например, про защитное действие на растения. Скорее всего, это правда. Даже можно сказать, что труднее получить удобрение без регуляторного действия, чем с ним.

На практике зачастую классификация того или иного ДВ зависит от точки зрения исследователей Так, салициловую кислоту относят то к элиситорам (характер эффектов, достаточно большие действующие концентрации порядка 1 мМ), то к гормонам. Но нам это практически не нужно, хоть горшком назови, только в печку не ставь. Главное, чтобы работало

Ну вот, вступление сделал... , если что. Далее могу описывать конкретику и, конечно, готов отвечать на вопросы, если они будут

С уважением, Андрей

Привет всем!

Немного по поводу поглощения и транспорта ДВ в растениях.

Поглощение чего-либо может происходить тремя основными путями.
1. Как обычно для минеральных солей, через всасывающую поверхность корней. По учебнику, через корневые волоски, но на самом деле, в зависимости от условий среды и сезона, их может и не быть либо существенно различается степень их развития. В худших условиях (длительно сухая или мерзлая почва) поглощать компоненты почвенного раствора придётся уже просто эпидермису корней. Причём доходит до того, что из-за неблагоприятной среды всасывающие корешки отмирают вообще, и остаются скелетные корни, чья поверхность не более подходит для всасывания чего бы то ни было, чем кора в надземной части. Отсюда возможность ранневесенних проблем с виноградом, инжиром и целым рядом других растений, когда обычное корневое питание просто не идёт до тех пор, пока не начинают регенерировать всасывающие корни. В этом случае как раз и нужно прогреть почву, но при этом затормозить распускание почек. Другой вариант: поливать не только с подкормкой, но и адьювантами, увеличивающими проникновение минеральных солей даже через пробку. Впрочем, подход на любителя.
2. Устьичный путь, а на стеблевых частях - через чечевички. Учитывая наличие на всех наземных частях водоотталкивающей кутикулы, для того, чтобы что-то жидкое нормально проникло в устьица и чечевички, надо, чтобы капли препарата нормально смочили поверхность и растеклись по ней. Это одна из причин добавления ПАВ. В простейшем случае, если мы что-то делаем сами, постоянно добавляется мыло. Более агрессивный самодельный вариант: сода, практически омыляющая верхний слой кутикулы. Если ошибиться в дозе или не учесть температурные условия среды, процесс может зайти далеко, на листе появится ожог. Возвращаясь непосредственно к вопросу об устьицах, задача любого ПАВ - снизить поверхностное натяжение жидкости настолько, чтобы капли не просто на пару минут задержались на листе, но ещё и происходило хотя бы частичное затекание в устьичные щели. Там уже проблем с проникновением в ткани не будет.
3. Кутикулярное поглощение. При прочих равных условиях преобладает на поверхности молодых либо затененных листьев. Кроме того, лучше происходит ночью, чем днём - длительный контакт с росой увлажняет кутикулу и делает её более проницаемой за счёт того, что там уже есть микропоры со смачиваемой водой поверхностью. В данном случае использую не общепринятый термин - литературы, особенно новой, по этому поводу маловато , брать особенно неоткуда. Так вот, при длительном контакте кутикулы с водным раствором её микропоры набухают, и проницаемость резко увеличивается. Соответственно, первая задача - либо опрыскивать рано утром, либо использовать препарат с адьювантами, в данном случае задерживающими капли на кутикуле как можно дольше. Замечу, если капли препарата растекаются хорошо, то "эффекта линзы" на солнце уже нет и, соответственно, можно опрыскивать, когда удобно пользователю, а не в 4 утра
К сожалению, в век интенсификации и химизации сельского хозяйства производители препаратов (они ли одни ) не хотят ждать естественного проникновения ДВ вторым или третьим путём. В препараты стали добавлять настолько активные ПАВ, что они работают уже не как смачиватели, а как детергенты, повреждающие кутикулу. Отсюда правило: превышение рекомендуемой частоты обработки, как и концентрации препарата, недопустимо ввиду того, что можно просто смыть кутикулу . Отсюда характерные "ожоги" с подсыханием листьев и проникновение в поврежденные листья и ягоды всевозможных инфекций.

После попадания ДВ внутрь растения происходит ближний и дальний транспорт. На близкие расстояния вещества распространяются в водной среде набухших клеточных стенок либо, проходя через наружную мембрану клетки, далее идут по плазмодесмам - тяжам цитоплазмы, соединяющим разные клетки. В литературе эти пути именуют апопластным и симпластным транспортом, соответственно. Чтобы попасть в клетку, ДВ должно проникать через мембрану само (если оно имеет свойства ПАВ), с помощью адьюванта или, что наиболее правильно с экологической точки зрения, распознаваться специальными транспортными белками на поверхности клетки. Для этого надо быть элементом питания, природным элиситором, регулятором роста либо химически близким к ним веществом (пример - синтетические ауксины, довольно таки сходные с ИУК по строению молекул).
Перед тем, как отправиться в дальний путь по ксилеме (древесине), все вещества проходят своего рода "таможенный контроль". По периферии проводящего цилиндра находится эндодерма с водонепроницаемым барьером для абы чего, идущего по клеточным стенкам. Только то, что распознаётся как своё транспортными белками либо просто легко проходит через жироподобные барьеры, может пройти дальше.
В случае флоэмы листа у винограда, как и большинства цветковых растений, всё намного проще. Эндодермы на границе жилок нет, поэтому через лист хорошо проходит в транспортную систему намного больше соединений, чем через корень. В этом и проблема. Например, тяжёлые металлы через корни поступают дозированно, практически как микроэлементы (если растение не на геохимической аномалии), а вот через листья - вполне свободно. Правда, ещё возможно необратимое связывание катионов кислыми полисахаридами клеточной стенки, но оно происходит до их насыщения. После этого дорога в проводящую систему открыта.

В период зимнего покоя плазмодесмы практически исчезают, корневая система резко уменьшает всасывающую способность и создаётся парадоксальная ситуация, когда даже минеральные соли легче дать через чечевички коры, чем методом подкормки под корень. Это может быть важно для старта роста весной. Кстати сказать, и в период вегетации листья не менее приспособлены к поглощению минеральных солей и многого другого, чем корни. Больше того, это естественно. В природе существует явление вымывания дождём всего того, что в листе находится вне клеток, в том числе даже сахарозы и фитогормонов, с их попаданием на ниже расположенные листья и поглощением ими. А при применении пестицидов и агрохимикатов существенно то, что в листьях нет столь жёсткого контроля дальнего транспорта, как в корнях (о чём подробнее писал выше).

Ну вот, пока так. Надеюсь, не слишком отягощаю пост. Если что, внесу коррективы...

С уважением, Андрей

Да, сразу дополнение насчёт (не)способности листьев к усвоению минеральных солей. Транспортер нитрата, известный под номером 1.1 и способный эффективно работать с самыми разными концентрациями нитрата, находится как в корнях, так и в листьях. Причём, как показали первые исследования (к сожалению, именно они не на винограде ), в наиболее молодых частях побегов активность соответствующего гена на порядки выше, чем в корневых волосках. Причина простая - растущая верхушка "заточена" не только на эффективное усвоение нитрата, но и его использование как ростового вещества. Поглощение нитрата при опрыскивании точками роста (в том числе генеративного, то есть соцветий и цветков) вызывает накопление там ИУК, что подхлестывает рост и развитие. Проверял на разных растениях, в том числе винограде и партеноциссусе, в том числе не у себя. Вроде бы работает. Если статистику по побегам и соцветиям - она есть, если по генотипам растений одного вида - пока увы, ещё работать и работать . Может быть, уже соответствующие публикации к тому времени обнаружатся...

Отправлено спустя 9 минут 47 секунд:
Если поразмышлять, складывается впечатление, что реакции на нитрат, аммоний и аминокислоты - более ранний способ регуляции развития растений, чем гормональная система. Тем более, если фитогормоны важны для наземных многоклеточных растений, то формы азота регулируют поведение уже одноклеточных водорослей, даже самых примитивных из изученных. Кстати, и в случае винограда, например, цианамид - более эффективный индуктор распускания почек, чем гиббереллины, способный работать даже тогда, когда последние применять бесполезно. Это свидетельствует о более универсальной системе регуляции со стороны нутриентов, чем фитогормонов. Что, в общем, и не так уж удивительно...

По поводу гомеопатии у растений

Берем, допустим, 10 мкМ нитрат. Однократно обрабатываем корешок проростка. Он начинает усиленно расти в длину. Одна реакция. Берём аналогично 1 мМ нитрат. Корешок тормозится в росте и даёт боковые ответвления. Другая реакция. Даем нитрат 10 мМ и постоянно. Накапливаются такие аминокислоты и амиды, как глутаминовая кислота и глутамин. И рост корешков тормозится.

Аналогично при опрыскивании по цветочным почкам при их распускании. Один раз в неделю 1 мМ нитрат - благо для последующего цветения и плодоношения. А если больше и чаще - только вред один. Кстати, сильно сомневаюсь насчёт селитры в растущие арбузы для стимуляции роста - если концентрация настолько высокая, чтобы накопился нитрат в мякоти, то она заведомо хуже для роста плода, чем более низкая. Кстати, к слову: обработка завязей 0,1-1,0 мМ нитратом способствует утилизации растением накопленного нитрата и тем самым снижает содержание последнего в плодах! Тоже неожиданность...

Отсюда вывод. Именно аккуратное и достаточно экономное применение даже элементов минерального питания более эффективно и даёт больше возможностей регулировать продуктивность, чем вариант бухнуть от души Что уж говорить о гормонах...

PS. В варианте Fatter'a всё правильно. Если его болтушку правильно приготовить, то она аналогична современным удобрениям с пролонгированным действием. Общая доза монокалийфосфата огромная, но действующие концентрации свободных ионов малы и поддерживаются постоянными достаточно долго. И именно они стимулируют устойчивость растения.

С уважением, Андрей

Почему микродозы нитрата и аминокислот действуют на растения?
Действительно, почему? И всегда ли? Вопрос имеет прямое отношение к заявляемым производителями ряда агрохимикатов свойствам последних.

Начну немного издалека. Взять, например, нитрат. Есть концентрация вне клетки, в цитоплазме, в вакуоли. Как говорят физиологи, различают апопластный, метаболический и вакуолярный пулы нитрата, соответственно. По существу, то же с аминокислотами. Так вот, по концентрации и суммарному количеству вещества вакуолярный пул обычно на порядок превосходит метаболический. То есть в клетке более 90% от количества каждого такого вещества лежит запасом в вакуолях.

И вот тут начинается самое важное касаемо вынесенного в заголовок вопроса. Белки, распознающие не только нитрат, но даже и аминокислоты (или, к примеру, сахарозу), расположены, в основном, на наружной мембране клетки. Что внутри, они "не знают". То есть на начальном уровне реакции растения на такие вещества оно "не умеет" сравнивать то, что снаружи клеток, с внутренними запасами! Следовательно, здесь неважно, сколько нитрата накопило или аминокислот - образовало растение...

В случае нитрата, по крайней мере, часть реакций растений подавляется аминокислотами. Например, увеличение всасывающей поверхности корневой системы. Оно и понятно, как бы уже не нужно. Соответственно, на фоне длительного снабжения высокими дозами минерального азота часть его эффектов уже не проявляется. Для аминокислот такой "отмены действия" не выявлено. Так что будут работать

В итоге из-за того, что растения всегда готовы реагировать на нитрат или аминокислоты в концентрации, никак не связанной с концентрацией в вакуоли и даже цитоплазме, произошло становление систем восприятия указанных источников азота (а также аммония) в тех концентрациях, в каких они бывают в среде. А это обычно порядка 10 мкМ-1 мМ. Именно такие минимальные концентрации активизируют растения, которые готовятся срочно перехватить дефицитный азот. А мы используем микродозы различных источников азота для регуляции развития и адаптивных реакций сельскохозяйственных растений

С уважением, Андрей

AndreyNikitin писал(а): ↑05 сен 2020, 08:47 Поглощение нитрата при опрыскивании точками роста (в том числе генеративного, то есть соцветий и цветков) вызывает накопление там ИУК, что подхлестывает рост и развитие.

Огромное, огромное спасибо. Очень интересно.

Возник вопрос.
У меня есть сорт винограда Тукай. Вкус, мустат, сахар, раннеспелый. Но без "танцев" можно остаться с голыми кистями: осыпается почти все. В этом году прочеканила побеги и обрезала половину каждого соцветия. А может было бы эффективно еще обработать соцветия микродозой нитрата? Провести точечную подкормку именно соцветий перед самым цветением? А потом сразу после цветения повторить? Как Вы думаете?

И еще: внекорневая подкормка по листьям нитратом стимулирует также и патогенные грибы, присутствующие на листьях? Или нет?

Татьяна Бобровская, Татьяна, спасибо вам за вопрос. Осыпание растущих ягод может быть по разным причинам. Но опрыскивание микродозами нитрата по бутонам и завязям (так, как вы описали) тоже достаточно универсально. А именно, можно ожидать:
1. Эффективного привлечения ассимилятов на рост соцветий и далее ягод даже при конкуренции с верхушками побегов.
2. Поддержания углеродного питания и роста ягод даже в неблагоприятных условиях (для чего, скорее всего, понадобится дополнительное опрыскивание в неблагоприятный период, возможно, даже раз в несколько дней ).
Эффект реализуется на уровне гормональной системы и ферментов метаболизма сахарозы https://forum.vinograd7.ru/viewtopic.ph ... 24#p527524.

Ваш сорт, судя по описанию "танцев с бубном", как раз отличается пониженной аттрагирующей способностью завязей. Думаю, что особенно важно опрыснуть микродозой нитрата как раз после цветения, где-то раз в неделю-другую. Если бы дело было в проблемах с цветением как таковым, чеканка и обрезка соцветий вряд ли бы особо помогли. Правда, думаю, от опрыскивания в начале роста соцветий будет не хуже. Главное, не запоздать и не испортить цветение.

Насчёт грибов. Макродозы нитрата "помогают" патогенным грибам из-за угнетения наработки защитных веществ типа ресвератрола и элиситоров типа салициловой кислоты. Плюс ухудшение лигнификации клеточных стенок, из-за чего облегчается проникновение гаусторий грибов (специальные выросты, поглощающие из пораженной клетки всё нужное). Но микродозы такого эффекта ещё не оказывают. У меня не было проблем с кем-либо после такой обработки. Если ей не злоупотреблять.
С кратностью опрыскивания нитратом ближе к делу смогу подсказать, если буду видеть фотографии гроздей (на стадии завязей) и знать прогноз погоды на неделю для вашего местоположения.

С уважением, Андрей

Отправлено спустя 6 минут 16 секунд:
PS. Дифференцированная обработка именно соцветий и гроздей, конечно, требует формировки такого типа, чтобы по вертикали чётко разделялись ярусы растущих верхушек побегов, листвы и соцветий либо гроздей с удаленными вокруг листьями. Что обычно и делают. При этом попадание следов нитрата на зрелые листья не является нежелательным, так как стимулирует фотосинтез. Но вообще по зрелым листьям имеет смысл дать фосфат для усиления оттока сахарозы во флоэму.

Отправлено спустя 2 минуты 3 секунды:
Фосфат, кстати, тоже активен в микродозах.

Отправлено спустя 24 минуты 31 секунду:
А вот с грибами сразу в тему. Вопрос,
специфичны ли фунгициды именно в отношении грибов?
В случае таких старых вариантов, как медный и железный купорос, бордоская смесь, другие препараты меди, ответ можно дать сразу - конечно, нет. Речь идёт лишь о том, что гриб, намного более совершенный в плане перехвата микроэлементов, чем виноград и практически любое другое растение, просто набирает в себя дозы меди или железа, в сотни раз превышающие то, что получает растюха. Отсюда повреждение ДНК, запуск генерации активных форм кислорода прямо в мицелии и в итоге гибель. Очевидно, что любые ПАВ и их аналоги, усиливающие проникновение ДВ в растения, тут совершенно излишние и, более того, смертельно опасны для них. Также очевидно, что лучше обрабатывать такими фунгицидами безлистные растения, что и делают, например, в случае железного купороса перед укрытием кустов.

Сейчас распространились фунгициды нового поколения, как бы менее токсичные и более избирательные. Например, ингибиторы синтеза хитина (вероятно, могут работать и от членистоногих). Однако триазолы, морфолины, пиримидины, имидазолы, пиперазины, ингибирующие биосинтез эргостерина, могут влиять и на наработку ряда фитогормонов, таких как брассиностероиды. А это, в том числе, уменьшение стрессоустойчивости растений. Известно и ретардантное действие ряда фунгицидов. .
Проблема ещё в том, что на сегодня механизм действия фунгицидов понятен лишь в общих чертах, и заведомо очень сложно сказать, будут они затрагивать и растительную физиологию или нет. А опыт, например, проверка при регистрации препаратов, позволяет отсечь лишь варианты с очень грубым побочным действием.

Так что, ИМХО, элиситоры лучше в плане не навредить растению.

С уважением, Андрей

AndreyNikitin писал(а): ↑09 сен 2020, 09:05 Проблема ещё в том, что на сегодня механизм действия фунгицидов понятен лишь в общих чертах, и заведомо очень сложно сказать, будут они затрагивать и растительную физиологию или нет. А опыт, например, проверка при регистрации препаратов, позволяет отсечь лишь варианты с очень грубым побочным действием.
Так что, ИМХО, элиситоры лучше в плане не навредить растению.

Есть ещё способ снизить фунгицидную нагрузку на растения и одновременно риск резистентности. Речь о хемосенсибилизации патогенных грибов растений к фунгицидам. Это ещё менее исследованная тема, но, судя по сообщениям о повышении (в опытах) чувствительности патогенов к фунгицидам на один - два порядка, весьма перспективная.
Для полноты картины было бы неплохо затронуть и эту область.

y_fed, обязательно затрону! Но чуть позже, тема серьезная, поэтому пишу в порядке очередности, не разрушая общую картину забеганием вперёд. Пока могу сказать самые общие моменты. Хемосенсибилизация патогенов к пестицидам нередко затрагивает белки-мишени, ответственные за выведение из клетки или метаболическую переработку токсичных для неё соединений, а также за неспецифическую защиту, например, от окислительного стресса (генерация активных форм кислорода в ответ на самые разные неблагоприятные условия). В последнем случае сенсибилизатор слабо токсичен для патогена, но применение его совместно со стандартным пестицидом даёт резкое усиление эффекта. Кроме того, в разряд хемосенсибилизаторов попадают и элиситоры - стимуляция иммунитета растений увеличивает эффект малых доз пестицидов, и наоборот. Здесь результат понятен: при хорошем иммунитете надо не ликвидировать как можно больше патогенов, а достаточно их сдерживать, остальное доделает само растение.

Сам смысл хемосенсибилизации во многом состоит в уменьшении экологической нагрузки на агроэкосистемы. Это достигается поиском природных соединений с нужным эффектом, который активно ведётся и в настоящее время. В этом смысле, фактически, обнаружили "вторую линию обороны" растений - факт наличия вторичных метаболитов, подавляющих защиту патогенов от растительных фунгицидных и бактерицидных соединений.

Что интересно, и здесь исследования были сначала на животных. Логика простая - системы детоксикации очень похожи у грибов и, например, раковых клеток. Конечно, различия есть, но они не отменяют того, что первичный подбор сенсибилизаторов для химиотерапии удобно делать на грибах, а не мышах или культурах опухолевых клеток. Разумеется, это не только не доклинические испытания, а и вовсе начальный этап подбора кандидатов в ДВ для создания новых лекарств. Как бы то ни было, а именно при такого рода работе впервые обнаружили, что, оказывается, существует немало экстрактов растений и их компонентов с сенсибилизирующим эффектом. Что интересно, консервативность белков систем детоксикации столь велика, что, например, бактериальный так называемый ABC-транспортер может заменить свой аналог в клетках человека и ингибируется теми же веществами. Соответственно, можно ожидать, что хемосенсибилизаторы для защиты растений, по крайней мере, в ряде случаев окажутся активными и в отношении человека. А это уже заставляет весьма разборчиво относиться к этим "экологически чистым" веществам.

за некоторую сумбурность изложения, который день загружен до упаду...

С уважением, Андрей

Отправлено спустя 24 минуты 3 секунды:
Касаемо последовательности изложения. Сейчас я говорю общие моменты для того, чтобы потом спокойно перейти к конкретике, уже не отрываясь на базовые понятия. Которые для того и нужны, чтобы сделать дальнейший рассказ более сжатым . А то порой рискую сам забыть, с чего начал