Я уже упоминал,что на просторах интернета обнаружил очень интересный журнал "Физиология растений" на английском языке-
Смотреть здесь..В июне 2017 года была опубликована статья "Дневные вариации газообмена листьев..." Прямая ссылка на статью-
Вариации газообмена.Статья интересна тем,что авторы посредством измерения процессов,происходящих в листьях,нарисовали графики усвоения устьицами СО2 и выделения водяных паров. Данный факт напрочь отвергали наши наблюдатели за цветком в аквариуме.
dmitr писал(а):Гипотеза,которую опыт должен подтвердить или опровергнуть,заключается в том,что поступление СО2 в растения...воздушным путем или невозможно в принципе,либо может осуществляться только как дополнительное к основному поступлению-корневому".
dmitr писал(а):Обратимся к классикам жанра.Максим Галкин он же Снежный человек.
Снежный человек писал(а):Следовательно,в обратную сторону,то есть в листья из атмосферы,движение кислорода и У.Г.невозможно
Собственно,квинтэссенция данной статьи заключена в графике
Рис 1. Межвидовое разнообразие (A) gs, (B) A и (C) эффективности использования воды (Wi) Phaseolus vulgaris, Vicia faba, Triticum aestivum и Nicotiana tabacum в ответ на суточную (8-часовую) синусоидальную вариацию интенсивности света (от 0 до 2000 мкмоль м-2 с-1). Параметры газообмена (gs, A и Wi) регистрировались с интервалом 10 с, температура листьев поддерживалась при 25 ° С, а листовая ВПД поддерживалась на уровне 1,3 кПа. Образцовое растение каждого вида выращивали в теплице в Университете Эссекса и поддерживали в хорошо орошаемых условиях. По той же схеме света разнообразие временного отклика gs и A между видами приводило к большим различиям в структуре и величине Wi в течение суточного периода, подчеркивая важность процессов, которые могут определять медленное снижение A и gs в течение дня. PPFD- плотность фотосинтетического фотонного потока.
Чтобы была ясность в графиках,поясню-
gs-это устьичная проводимость газов,величина,обратная устьичному сопротивлению. А-это производительность фотосинтеза в листе.Wi-испарение водяных паров.Как мы видим,измерения авторов нам демонстрируют,что в течении 8 часов при освещении листьев четырех разных растений происходят два взаимно-обратных процесса:усвоение через устьица СО2 и испарение вод.паров.Ясно и наглядно.
Следующее,что хочется отметить,это высокая информативность данного журнала.Все ссылки на других авторов и другие издания в статьях являются активными.То есть если авторы данной статьи пишут:"следовательно, каждый лист можно считать уникальным (Ниинеметс, 2016)",то если кликнуть "мышкой" на данную фамилию,то откроется статья этого автора.В конце указан список используемой литературы,который так же является активным.Для любопытных это кладезь информации,хотя и на английском языке.Google-переводчик вам в руки и все получится.А если не интересно-то можно и дальше читать наших "классиков" троллинга во главе со Снежным человеком.Кстати,Снежный человек-вовсе не Максим Галкин.Иначе Пугачева обидится.Свою "писанину" он подписывал "С уважением, Галкин Игорь Николаевич,Белгородская область России".
Далее перевод статьи.
Дневные колебания в газообмене: баланс между фиксацией углерода и потерей воды.
"Устьичный контроль транспирации имеет решающее значение для поддержания таких важных процессов, как содержание влаги в растении, температура листьев, а также для обеспечения достаточной диффузии CO2 в листья ради поддержания производительности фотосинтеза (А). Устьичная проводимость часто тесно коррелирует с А и заботится о контроле баланса между испарением воды и увеличением поступления углекислого газа. Было высказано предположение о том, что сигнал, управляемый мезофиллом, координирует реакцию между А и устьичной проводимостью и поддерживает эту связь; однако этот сигнал еще не полностью выяснен. Несмотря на эту корреляцию при стабильных условиях окружающей среды, реакции обоих параметров меняются пространственно и временно и зависят от вида растения, окружающей среды и состояния растительной воды. Большинство современных моделей пренебрегают этими аспектами газообмена, хотя очевидно, что они играют жизненно важную роль в балансе фиксации углерода и потери воды. Будущие усилия должны учитывать динамичный характер цельного газообмена и то, что он представляет собой гораздо больше, чем сумма отдельных компонентов его листового уровня, и они должны учитывать долгосрочное воздействие на газообмен с течением времени.
Так как восковая поверхность большинства листьев делает их практически непроницаемыми для СО2 и воды, почти все поглощение СО2 растением и испарение воды проходит через устьичные поры (Коуэн и Тротон, 1971; Кэрд со авт., 2007; Джонс, 2013). Несмотря на то, что эти поры представляют собой лишь небольшую часть поверхности листа, поведение устьиц имеет серьезные последствия для фотосинтетической фиксации СО2 и потери воды как листа, так и всего листового полога, влияющие на углеродные и гидрологические циклы в глобальном масштабе (Hetherington and Woodward, 2003; Keenan et al., 2013). Замыкающие клетки, которые окружают устьичные поры, открываются и закрываются в ответ на экологические раздражители, контролируют поток газа между листовой поверхностью и окружающей атмосферой. Как представляется, устьичная проводимость (gs) тесно связана с потребностями мезофилла в CO2, и часто наблюдается сильная корреляция между скоростью фотосинтеза (A) и gs (Wong et al., 1979; Фаркхар и Шарки, 1982; Mansfield et al., 1990; Бакли и Мотта, 2013), хотя и сохраняется, она не всегда постоянна (Лоусон и Морисон, 2004; Bonan и соавт., 2014). Однако, и свойства каждого листа не могут быть одинаковыми, и зависят от акклиматизации к окружающим микроклиматическим условиям; следовательно, каждый лист можно считать уникальным (Ниинеметс, 2016).
Для поддержания надлежащего водного баланса растения должны соотносить испарение воды из листьев с различными свойствами в зависимости от наличия воды в почве, что ставит вопрос о регулировании gs на уровне всего растения. Ранние эксперименты Майнцера и Гранца (1990) показали, что баланс между испарением и емкостью водного транспорта позволяет поддерживать постоянный статус листовой воды в широком диапазоне размеров растений и условий выращивания. Поэтому растения самостоятельно регулируют транспирацию каждого листа в ответ на изменения микроклимата, постоянно регулируя диафрагму устьица.
Устьичный контроль скорости транспирации также является важной составляющей баланса энергии листьев и может иметь большое значение для поддержания оптимальной или подходящей температуры листьев для фотосинтеза, особенно в условиях увеличения или высокой интенсивности света, которые наблюдаются в течение типичного суточного периода . Суточный ответ gs может быть возникающим свойством различных регуляторных процессов (например, поддержание водного статуса листьев) и ограничений (например, наличия воды, Hills et al., 2012) или оптимизации фиксации углерода как функции потери воды (Buckley , 2017). Транспирация часто рассматривается как издержки при фиксации углерода на уровне листьев, но важно учитывать ее роль в транспортировке растворенных веществ в разных частях растения или для охлаждения листьев. Например, ночная транспирация не связана с фиксацией углерода, но, как было показано, она играет важную роль в поглощении питательных веществ и, в конечном счете, для роста (Caird et al., 2007).
Считается, что тесная корреляция между A и gs помогает максимизировать A как функцию E в течение суточного периода, и есть данные, свидетельствующие о том, что эта связь обусловлена сигналом, подаваемым мезофиллом, который ощущают замыкающие клетки и реагируют на него (см. ниже). Тем не менее, это также может быть результатом ковариации в ответ на факторы окружающей среды, такие как интенсивность света, причем gs часто ограничивает А независимо от того, является ли А основной целью оптимизации. Например, было показано, что поддержание водного баланса листьев в условиях засухи является более важным, чем фиксация углерода и, как таковая, является приоритетным сигналом, на который растение будет реагировать (Лоусон и Морисон, 2004; Лоусон и соавт., 2010;Aasamaa и Söber, 2011). Cowan and Farquhar (1977) предполагали, что координация между A и gs может рассматриваться как реакцию растения над управлением траекторией gs для максимизации A и минимизации E на структуру типичного суточного синусоидального света (Buckley, 2017). Однако наблюдения gs в ответ на изменения интенсивности света показали, что в целом устьичные реакции не имитируют эти моделирования. Вместо этого отклики gS на 1 порядок медленнее А и могут продолжать увеличиваться даже при достижении устойчивого состояния, что приводит к ограничению А во время начальной части ответа с последующим ненужным увеличением E (Vico et al.2011; Lawson et al., 2012; Виалет-Chabrand и соавт., 2013; Лоусон и Блатт, 2014; McAusland и др., 2016), что приводит к большему количеству потерь воды, чем это необходимо для прироста CO2 (Lawson and Blatt, 2014).. В целом, разнообразие координации между A и gs, наблюдаемое в устойчивом состоянии внутри видов, предполагает, что нет сильного избирательного воздействия на эту характеристику в поле, что подчеркивает возможность для потенциального улучшения эффективности растения (McAusland et al., 2016).
Для того, чтобы понять, как растения сбалансируют фиксацию углерода и потери воды, газообмен должен рассматриваться в масштабе растения или листового полога, и по этой причине важно признать пространственные и временные аспекты устьичного реагирования в течение суточного периода. Ряд современных моделей (Дамур и соавт. 2010,) прогнозируют суточный ход времени gs и A на основе уравнений разработаных Ball и соавт. (1987) и Farquhar et al. (1980), соответственно. Эти модели предсказывают gs и A в устойчивом состоянии и не включают какой-либо временной или долгосрочный эффект, а также то, как зависимость между A и gs может варьироваться в зависимости от поверхности листа.В модели Ball с соавт. (1987) используется явная координация А и gs в качестве основы для прогнозирования ГС, но не учитывается медленная временная реакция устьиц, что приводит к неточным прогнозам суточного хода gs (Виалет-Chabrand и соавт., 2017 2013,). Модель Фаркуар и соавт. (1980) успешно описывающих кинетику цикла Кальвина, но не учитывает внешних обратных связей, в результате накопления продуктов фотосинтеза в течение дня. Здесь будут обсуждаться возможные усовершенствования существующих моделей за счет интеграции суточных эффектов на gs и A. В настоящем обзоре будут рассмотрены пространственно-временные (суточные) реакции gs и A примеры суточных вариаций gs и A видов травянистых культур, с тем чтобы подчеркнуть последствия для усвоения углерода растениями и эффективности водопользования. Мы сосредоточились на темах, которые мы считаем наиболее актуальными для будущих исследований в этой области, и начнем с краткого обзора возможных механизмов и процессов, которые были предложены, чтобы нести ответственность за координацию между A и gs. Хотя мы признаем важность проводимости мезофилла в балансе диффузии СО2 и воды, это не будет описано здесь (Flexas et al., 2012)".
Продолжение следует...
С уважением,Владимир.