Немного о фосфитах
Фосфиты - соли и производные фосфористой кислоты H3PO3, к которым примыкают фосфонаты - сложные эфиры фосфоновых кислот R-PO(OH)2 (R - углеводородный радикал) или RPO3H2. Эти группы фосфорных соединений не могут использоваться непосредственно как удобрение, но превращаются в фосфаты при микробиологическом окислении в почве. В растениях
подвижны как в ксилеме, так и во флоэме, отсюда возможность системного действия при поливе и опрыскивании.
Отмечено как прямое действие фосфитов на патогенные грибы, так и непрямое повышение устойчивости растений за счет структурных престроек и накопления защитных соединений. Подробнее об этом напишу ниже.
В отличие от фосфатов, опыт применения фосфитов как средств защиты растений существенно больше. Так, они были эффективны против
фитофторы на
авокадо,
какао,
картофеле и
эвкалипте,
питиума на
картофеле и
огурце,
ложной мучнистой росы на
винограде и
кукурузе и др. Обычное содержание ДВ в рабочем растворе при этом было в интервале 0,04-2%, что сопоставимо с таковым для фосфатов.
Упоминание обработки кукурузы 20% фосфористой кислотой, по-видимому, ошибка. Причины такого вывода совершенно очевидны. На примере огурца
показано, что защитный эффект фосфитов более выражен при превентивной обработке, чем лечащий - после появления болезни. Что и понятно, если допустить преобладание непрямого элиситорного действия над прямым поражением фитопатогенов. Также фосфит
действует и на
нематод, поражающих пшеницу, разными путями препятствуя их размножению.
Естественно, механизм действия фосфитов был активно исследован вплоть до
работ на уровне экспрессии генов. Так, фосфит калия у картофеля
регулирует активность более 170 генов, связанных, в первую очередь, с реализацией разнообразных защитных реакций. Было показано, например, действие на метаболизм растений. У риса таких мишеней
более 1000, причем часть их связана с наработкой фенольных веществ, обменом сахарозы и крахмала, гормональным статусом растения. Отсюда видно, что действие фосфитов на растения, с одной стороны, достаточно универсально в плане индукции устойчивости к патогенам (запускаются разные пути адаптации), с другой - слишком многообразно для того, чтобы не затрагивать нормальные рост и развитие. Фосфиты регулируют и
работу генов фитопатогенных грибов, у оомицетов подавляя программу образования клеточной стенки, а у возбудителей ржавчины - ряд других жизненно важных мишеней. Однако много останавливаться на этом вопросе не вижу смысла, так как от генов до четко заметных признаков достаточно большая дистанция, и совершенно не факт, что описанные изменения работы генома действительно приводят к защитному действию.
Метаболические эффекты фосфитов на сегодня достаточно хорошо изучены. При
фитофторозе картофеля фунгицид Confine™ (даю название на языке оригинала) на основе 45,8% моно- и дикалийфосфита изменял не только метаболизм аминокислот, органических кислот и углеводов (вероятно, влияя и на качество клубней
), но и накопление глицерина и инозита - предшественников соответствующих фосфорилированных производных. Последние являются одними из основных природных внутриклеточных индукторов иммунного ответа растений. Накапливалась бензойная кислота, что создавало основу для наработки салициловой кислоты - одного из основных посредников в запуске неспецифической устойчивости на организменном уровне. Ее производное, метилсалицилат - летучее соединение, способное передавать сигнал о(б) (а)биотических стрессах между разными растениями и тем самым вызывать адаптивные реакции фитоценоза в целом. Также индуцировались белки, имеющие отношение к запускаемым салициловой кислотой защитным реакциям, ответу на патогены, накоплению активных форм кислорода и связанной с ними реакции сверхчувствительности. При
белой гнили фасоли опрыскивание фосфитами меди и цинка
активизировало различные антиоксидантные ферменты, что уменьшало окислительное повреждение клеток, вызванное грибом, и могло способствовать лигнификации клеточных стенок, создавая механический барьер на пути роста гиф. В данном случае также выявлено увеличение активности хитиназы, β-1,3-глюканазы, полифенолоксидазы, имеющих отношение к специфическому иммунитету против фитопатогенных грибов, и стартовых ферментов путей синтеза защитных метаболитов фенольной природы и элиситоров - липидной. Что интересно, результирующее накопление фенольных веществ и лигнина выявлено только для фосфита цинка, но не меди. При этом на примере арабидопсиса показано, что фосфиты в каком-то смысле имитируют фосфат,
подавляя накопление антоцианов, вызванное дефицитом последнего. Однако для защитного эффекта фосфитов это даже полезно: экономятся ресурсы, которые можно пустить на наработку других фенольных соединений, таких как лигнин, салициловая кислота и ее производные. У картофеля
прямо показано накопление хлорогеновой, кофейной, салициловой кислот, однако ценой подавления реакций фосфорилирования, наработки углеводов и органических кислот. Такая особенность делает вполне понятными возможные негативные эффекты фосфитов на рост, продуктивность и качество урожая
На примере патосистемы "огурец-ложная мучнистая роса"
показано, что фосфит калия не только снижает поражение тканей за счет индукции антиоксидантных ферментов, но и в их числе индуцирует белки "двойного назначения". Среди них гваяколпероксидаза и аскорбатпероксидаза, имеющие прямое отношение к регуляции образования лигнина. Аналогичные результаты получены у картофеля, где фосфит калия
индуцировал ключевые ферменты пути лигнификации, повышая содержание не только флавоноидов, но и лигнина, а также, по крайней мере, одного из его предшественников.
У огурца вызванное фосфитом калия усиление лигнификации было, напротив,
сопряжено с положительно влияющим на продуктивность изменением - увеличением диаметра проводящих пучков. Можно предположить, дело в дозе и виде используемого ДВ, а также в особенностях растений и характере действия патогенов на них. Возможно, именно с видоспецифичностью реакции связано то, что фосфит калия в дозе 1 и особенно 4 г/л
увеличивал диаметр и высоту стеблей огурцов. Причем отклик по диаметру с увеличением концентрации вчетверо увеличивался более чем вдвое. Не исключено, именно огурец "умеет кушать" фосфит. Косвенное доказательство тому - четкая дозозависимость эффекта
в случае роста диаметра стебля.
Что интересно,
в данном случае фосфит, прежде всего, стимулировал рост огурца. При этом экспрессия гена хитиназы даже снижалась. То ли фосфит может действовать не как иммуностимулятор, а именно как иммуномодулятор, подавляя избыточный иммунный ответ растения, то ли в указанном примере он не действовал как элиситор вообще. Возможно, именно питиум, которым были заражены растения огурца, "умеет отключать" выработку хитиназы и вследствие этого распознавание патогенов в растении ( в том числе и в первую очередь себя, любимого).
Показано, что у огурца фосфит способен вызывать накопление видоспецифичного защитного метаболита - кукурбитацина, что может сделать ненужными обычные защитные реакции.
Что интересно,
накопление флавоноидов и лигнина у огурца рассматривается авторами как адаптация к ультрафиолету. Понятно, что у винограда лигнификация имела бы прямое отношение к вызреванию лозы. Хороший конструктивный и предметный пример того, как одни и те же изменения, вызванные элиситором, оказываются достаточно универсальными и обеспечивают адаптацию к разным стрессовым факторам. Никаких чудес, обычная физиология...
Показано
отсутствие прямого действия фосфита калия в дозе до 0.3% (почему пробовали именно столько, ума не приложу, здесь бы как раз увеличить уровень...
) на возбудителя
бактериальной пятнистости листьев винограда. Среди видов и штаммов
фитофторы есть как чувствительные, так и резистентные к фосфиту. В частности, речь идет о
нарушении обмена аденина и его производных (в конечном счете "энергетической валюты" клетки - АТФ), что и приводит к угнетению роста мицелия
при высоких концентрациях фосфита. Аналогично при 0,5-1,0% фосфите
уменьшалась продукция зооспор фитофторы на растениях банксии и эвкалипта (делали австралийцы, для них это как для нас с елью или березой работать
).
Фузариум подавлялся фосфонатом в концентрациях 0,1-1,0 мМ.
Возникает вопрос, как ведут себя полезные для растений симбиотические микоризные грибы при обработке фосфитом и его аналогами? Имеются
данные о положительном действии фосфита на количество корней, инфицированных микоризными грибами. Это могло быть связано с тем, что некоторые из индуцируемых защитных веществ имеют отношение к межвидовой коммуникации растений и грибов. Однако при повышении дозы с 5 до 10 г/л снижалось заселение корней одним из таких грибов,
Descolea.
Как обычно, выводы...
1. Фосфит перспективно использовать именно как элиситор, а не фунгистатик, во избежание негативного действия на растения и полезную им микрофлору.
2. Реакция растений или микроорганизмов на фосфит различается в зависимости от вида и более мелких таксономических групп. Очевидно, что фосфит имеет границы применимости как не обладающее фитотоксичностью средство защиты растений от патогенов и нематод.
3. На примере элиситорного действия фосфита в разных ситуациях отчетливо проявляется универсальность многих адаптивных реакций растения, их неспецифичность по отношению к виду стресса.
4. На некоторых примерах видна возможность отключения защитных реакций растения самими патогенами. Далее эту возможность покажу отдельно.
С уважением, Андрей
.