Треугольник болезни, борьба за выживание, или как отбирать устойчивые сорта
Устойчивость сортов винограда к милдью является одним из факторов получения экологически чистой продукции и перехода к органическому (альтернативному) виноградарству.
Большинство евро-азиатских сортов, относящихся к виду VitisVinifera, восприимчивы к этому заболеванию и лишь отдельные частично устойчивы. Но и они при особо благоприятных условиях могут сильно поражаться. Кроме того, устойчивость сортов в значительной мере зависит от расового состава возбудителя милдью-гриба Plasmopara Viticola.
Таким образом, восприимчивость сортов по образному выражению Я. ван дер Планка (1972) определяется треугольником болезни: хозяин-патоген-внешняя среда. Под хозяином фитопатологи подразумевают любой дикий вид, культуру, сорт. Внешняя среда – агроклиматические, погодные, почвенные и другие внешние условия, которые могут влиять на степень проявления болезни.
Вот на этих трех сторонах треугольника болезни и остановлюсь. В генотипе (т.е. в генетическом аппарате) каждого сорта могут присутствовать в том или ином количестве либо малые гены относительной устойчивости, либо сильные гены, обуславливающие иммунитет или высокую устойчивость. Малые гены называют еще полигенами. Если их много, то сорт будет относительно (частично) устойчивым. Сильные гены называют главными или олигогенами. В некоторых случаях даже один сильный ген может вызвать высокую устойчивость к болезни. Отсутствие в генотипе сорта малых и главных генов приводит к восприимчивости. В качестве примера сошлюсь на восприимчивые к милдью сорта Алешенькин, Память Домбковской, Коринка русская. Степень их поражения (при отсутствии или неэффективной защиты) выражается высоким баллом 5. В тоже время, по сообщению Л.П. Трошина , сорта Ркацители, Каберне-Совиньон, Мерло относительно устойчивы к милдью, очевидно, их устойчивость обусловлена полигенами. Сочетание обоих типов генов приводит к иммунитету (полному отсутствию болезни) или высокой устойчивости.
Формы проявления главных генов могут быть двоякими: доминантными (ярко выраженными) и рецессивными (скрытыми, подавленными). Дальше пойдет речь только о доминантном типе главных генов.
Здесь следует упомянуть, что до 19 века виноград не сталкивался с милдью, её не было. Возбудитель милдью, так же как филлоксера (тля) были завезены с посадочным материалом из Америки. Тогда из-за угрозы гибели виноградников от филлоксеры, в Европу завезли филлоксеро-устойчивые подвои, а вместе с некоторыми из них и милдью.
В связи с этим перед селекционерами Европы встала задача создания высокоустойчивых к милдью сортов с превосходными вкусовыми качествами ягод, присущими европейским сортам – потомкам VitisVinifera.Возникла потребность найти источники устойчивых к милдью среди других видов. Теоретической основой для решения этих задач послужили разработки выдающихся советских ученых о Центрах происхождения культурных растений и центрах сопряженной эволюции растения-хозяина и патогена (Н.И. Вавилов, П.М. Жуковский, А.М. Негруль, П.Н.Недов и др.). Согласно их теории устойчивые виды следует искать на родине их первичного происхождения. Именно там идет сопряженная эволюция и борьба за выживание двух конкурирующих миров: видов винограда и рас патогена. В результате естественного отбора возникали устойчивые формы сначала к одной болезни. Постепенно происходил также процесс естественного отбора с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям. Нужные признаки часто были распределены среди разных видов. На основе этих предложений селекционеры взяли на вооружение метод ступенчатой, межвидовой гибридизации.Цель-получение сортов с комплексной устойчивостью к неблагоприятным условиям среды (болезни, вредители, морозы).
На первом этапе были получены гибриды – прямые производители. От диких видов они унаследовали устойчивость к милдью (о других признаках здесь не говорим). Но этого было мало, надо было еще придать им высокое качество плодов. Потребовалось несколько поколений скрещиваний, чтобы решить эту задачу. Особенно продвинулись в этом направлении французские селекционеры Бертиль Сейв, Жоанес Сейв и Виктор Виллар. Впоследствии для сокращения их формы назовут гибридами Сейв Виллара или просто СВ. В результате многолетней работы удалось соединить блоки генов от 4-5 и более видов. На основе гибридов Сейв Виллара , а также азиатских форм амурского винограда V. amurensis отечественные селекционеры (в т.ч. народные) создали ряд сортов, приспособленных к условиям не только южных, но и некоторых северных районов Росии.
Остановлюсь на вопросе генетики признака устойчивости к милдью у современных сортов. В книге «Селекция плодовых растений» (перевод с английского, 1981) сообщается, что устойчивость к милдью в роде Vitis зависит от двух генов: одного гена, вызывающего некроз тканей устьиц во время заражения и ряда генов для подавления роста мицелия после того, как гриб уже проник внутрь тканей растения (Дж. Эйнсет, Ш. Пратт, 1981). Л.И. Филипенко (2011) также сообщает, что доминантный ген R у части потомков европейско-американских гибридов вызывает некротический тип реакции на заражение патогеном.
В моих опытах с искусственным заражением сортов Августин, Подарок Запорожью, Гибрид 342 также отмечалось повление мелких некротических пятен с хлоротическим окаймлением без белого налета спороношения с нижней стороны листа. Здесь не лишне назвать родительские формы у этих сортов. В Августине и Гибриде 342, так же как в родительской форме СВ 12-375 течет кровь 6 американских видов – V. labrusca, V.riparia, V.rupestris, V.berlandieri, V.aestivalis, V.cinerea. В генотипе сорта Подарок Запорожью также присутствуют американские гены устойчивости от формы CB 20-475 и гены от европейско-амурских гибридов.
В моих опытах некротические пятнышки без спороношения с хлоротическим окаймлением (балл 1) на инфицированных сортах появлялись очень рано, на 4-5-ые сутки. Так обычно ведут себя сорта с олигогенным типом устойчивости. На сортах с полигенным типом устойчивости инкубационный период болезни длится обычно как минимум в 2 раза больше. Кроме того, на этих сортах четко проявляется умеренное или обильное спороношение гриба на нижней поверхности листьев (балл 5). Олигогенный тип устойчивости к милдью современных комплексно-устойчивых сортов подтверждается также при анализе некоторых потомствах, полученных от скрещивания их с восприимчивыми сортами. Например в семье Виктория х Любава из 24 сеянцев половина были устойчивыми.(50% устойчивых : 50% восприимчивых сеянцев). Такое соотношение характерно для скрещивания типа олигоген х полиген.
Ученые пока не обнаружили физиологических рас патогена. Обычно расы образуются, как уже писал выше, в центрах сопряженной эволюции. Европейские виды и сорта столетиями произрастали в условиях отсутствия болезни. Впервые они столкнулись с американской расой милдью и она оказалась для них роковой. В настоящее время некоторые современные сорта тоже начали терять устойчивость. И не исключено, что постепенно это приведет к появлению европейской расы. В этом случае, ситуация в Европе повторится. Новая раса может свести на нет усилия селекционеров. Неизбежным станет поиск новых доноров устойчивости и очередной виток селекции
В приложенном файле- тип инфекционной реакции с нижней стороны листа: устойчивый на Гибриде 342 и восприимчивый на Адели Продолжение следует
С уважением Владилен
DSC00826.JPG