Исследование преимущественных путей транспорта водорастворимых веществ в лист оказалось не таким простым и однозначным, как это может показаться. Неожиданные моменты выявились уже при ответе на, казалось бы, простой вопрос: транспорт воды и растворенных в ней веществ происходит преимущественно через набухшую кутикулу или устьица? Но обо всем по порядку...
Внимание! В этом сообщении я вынужден использовать данные, полученные не на винограде, така как целью анализа было показать проблему проникновения веществ в лист с разных сторон, а не дать уже конкретные рекомендации. Поэтому, если такое обобщение не является интересным, то имеется полная возможность пропустить его.
Классическими стали моменты поглощения элементов минерального питания листьями, отраженные в нескольких обзорах (например,
здесь и
здесь). В первую очередь, это преимущественное усиление поглощения влажным листом, а также положительная роль света. В одном из обзоров
упоминается классификация элементов минерального питания по подвижности при проникновении в лист, где азот отнесен к подвижным элементам. Необходимо отметить, что разные соли на практике будут проникать
по-разному и из-за различий во влажности воздуха, необходимой для их растворения на поверхности листа. Так, нитрату кальция или магния достаточно 56%, а калия - нужно 90%. Поэтому первые соли лучше подходят для листовой подкормки, чем последняя. Далее уже начинаются сложности.
Первая проблема касается связи скорости поглощения элементов минерального питания с их концентрацией в растворе. До некоторого предела связь здесь прямо пропорциональная. Однако, как выяснилось, при каком-то уровне
происходит постепенное насыщение: рост скорости транспорта замедляется. Объяснения тому предполагаются разные. Среди них дегидратация пор в кутикуле железом или, в случае калия, насыщение "центров поглощения". На молекулярном уровне такими центрами являются транспортеры - специальные белки, выборочно переносящие соответствующий ион внутрь клетки (исследованы, прежде всего, у арабидопсиса). Сейчас уже понятно, что избирательный и регулируемый транспорт с их участием определяет
темпы поглощения элементов минерального питания листом и далее
попадание в проводящую систему. Наряду с этим происходит пассивная диффузия через покровы листа в раствор, пропитывающий клеточные стенки, что, однако,
не помогает мигрировать во флоэму и далее распространяться по растению. Отсюда понятно, что в кратковременном опыте, пока диффузия в ткани листа еще не сравняла концентрации иона в их внутриклеточном пространстве и наружном растворе, скорость поглощения при высоких концентрациях окажется завышенной. В длительном опыте и тем более при практическом применении листовых подкормок все встает на свои места: "узким местом" оказывается не транспорт через эпидермис, а попадание в жилки листа, и скорость соответствующего транспорта растет в достаточно узком диапазоне. Сейчас становится понятно, что именно дальняя миграция поглощенных листьями питательных веществ по проводящей системе
определяет эффективность листовых подкормок.
Возвращаемся к анатомическому уровню. Устьица растений многих видов
оказываются защищены от проникновения капель жидкости тем, что погружены в кутикулу и потому имеют низкую смачиваемость. С другой стороны, при полном помещении листьев фасоли, сорго и томата в жидкость устьица
становились главными "воротами" для ионов 59Fe3+, поглощение которых еще более усиливалось на свету и с применением ПАВ. Последние, очевидно, решают проблему смачиваемости и на практике, что, особенно в сочетании с мелкодисперсным опрыскиванием, облегчает контакт водных растворов именно с устьицами. Однако последние бывают не всегда и не везде, часто верхняя сторона листа вообще без устьиц. Как же тогда решается проблема проникновения водорастворимых веществ через "жирную" кутикулу?
На примере безустьичной кутикулы верхней стороны листа плюща
Hedera helix L.
показано наличие каких-то специализированных "каналов" для воды и водорастворимых веществ с поперечником 0,6...1,0 нм. Однако есть
точка зрения, что малый диаметр пор - результат постановки экспериментов, тогда как в нормальной кутикуле они значительно крупнее (4...5 нм). У плодов томата
показана возможность проникновения воды и катионов через кутикулу с участием входящих в последнюю флавоноидов. Последнее объясняет примеры ультраминиатюрности кутикулярных пор, которые могут быть представлены "стопками" молекул пигментов. Следует отметить, это не объясняет прохождения анионов, так как они будут отталкиваться локальным зарядом атомов кислорода в составе фенольных соединений. Между тем, у таких растений, как лавровишня
Prunus laurocerasus L., гинкго
Ginkgo biloba L., орех грецкий
Juglans regia L.,
показано, что вода и крупные анионы бензойной и салициловой кислот поступают по одним законам, вероятно, общим путем.
В настоящее время уже в обзорах по поглощению веществ листом отмечается наличие таких путей водорастворимых веществ через кутикулу, как
"эктодесмы" ("ectodesmata", "ectocythodes", "ectoteichodes"), представляющие собой специальные тяжи содержимого живых клеток эпидермиса, проходящие через наружную клеточную стенку и большую часть кутикулы, и особые
поры, хорошо проницаемые для воды ("polar pores", "aqueous pores", "water-filled pores"), не ясно, отличающиеся ли от эктодесм. Данные пути транспорта сквозь кутикулу достаточно универсальны и могут подойти для любого соединения, способного проникать в клетки.
Интересно, что на примере изолированной кутикулы (в данном случае в смысле всей пленки на поверхности эпидермиса с входящими в нее структурами) плодов томата и листьев лука
обнаружена зависимость скорости транспорта ионов от направления. А именно, поглощение (поток в сторону, ранее прилежащую к живым тканям) было существенно интенсивнее, чем выделение. Какими способами это достигается, авторы не сообщают, однако предполагают, что в естественных условиях также имеет место приспособление покрова надземных частей растений, прежде всего, к поглощению питательных веществ из попадающей на поверхность жидкости.
Показано, что, особенно для крупных соединений типа хелата железа, скорость проникновения в лист через кутикулу нижней стороны с устьицами существенно выше, чем через кутикулу верхней стороны с лишь порами, а сами устьица являются более существенным каналом транспорта, чем поры. Вполне понятно, что это верно, если само опрыскивание произведено как положено - в утренние или вечерние, но еще светлые часы при открытых устьицах, размер микрокапель минимальный, используются смачивающие добавки. Имеет значение и вид растений. Например,
проникновение флуоресцирующего красителя в листья зебрины
Zebrina pendula Schnizl. практически не зависело от открытия устьиц на свету и их закрытия в темноте, груши
Pvrus communis L. - увеличивалось на свету примерно на 50%, абрикоса
Prunus armeniaca L. - возрастало на свету десятикратно! Отсюда вполне очевидно, что переносить конкретную долю устьичного поглощения листом с одного вида растений на другой некорректно и ведет к грубейшим ошибкам. Что хорошо для хлопчатника в полупустынной зоне, совершенно не обязано иметь место для винограда в лесостепной, и даже в одних и тех же климатических условиях возможны различия.
Наверное, уже можно сделать некоторые
выводы.
1. Существуют разные способы проникновения водорастворимых веществ, в том числе источников азота, через поверхность листа. Среди них устьичный и, по крайней мере, по двум типам пор в кутикуле (диаметром в одну молекулу и, напротив, целые выросты клеток эпидермиса). Соотношение потоков через указанные пути варьирует в зависимости от вида и части растений, влажности, времени суток, технологии самого опрыскивания. Но практически устьичный транспорт отсутствует либо у сухого листа, либо на поверхности, где кутикула лишена устьиц.
2. Сочетаются диффузия и активный регулируемый перенос, причем последний доминирует именно там, где он всего важнее - в своего рода "контрольно-пропускных пунктах", регулирующих попадание ионов во флоэму и их последующий дальний транспорт между частями растения.
3. Именно распределение элементов минерального питания по растению бывает более значимо для успеха листовой подкормки, чем скорость и способ проникновения через кутикулу.
Теперь, обрисовав общую картину, можно уже переходить к деталям, прежде всего, на винограде. И да, сразу два практических момента: а) авторы регламента оптимальных условий опрыскивания
все же умные люди, весьма желательно подбирать момент для максимального использования устьичного пути поглощения; б) по той же причине при опрыскивании растворами питательных солей, как правило, надо добиваться их попадания на обе стороны листа.
С уважением, Андрей