Элементы минерального питания в подготовке к зиме
Пару раз уже касался вопроса о элементах минерального питания в осенний период как индукторах подготовки растения к зиме. Попробую рассмотреть вопрос более углубленно. Подготовка растения к зиме складывается из целого ряда процессов, на которые могут влиять макро- и микроэлементы. Общие особенности действия первых на метаболизм и другие процессы в растении можно посмотреть
здесь,
здесь,
здесь. Информация по кальцию -
здесь,
здесь,
здесь,
здесь, фосфору -
здесь. После прочтения этого материала становится ясно, что вопросы регуляторного действия макроэлементов достаточно сложны и многогранны, а в случае кальция ситуация еще более осложняется тем, что, как правило, концентрация его в цитозоле регулируется другими сигналами, неся информацию о них. То есть вовсе не обязательно, дав кальций, получим реакцию кальциевой системы передачи сигнала. Поэтому далее буду преимущественно оперировать ссылками на конкретное действие макроэлементов на виноград.
Достаточно сложно найти статьи по запросу вида: "calcium effect on Vitis wood maturation" или "calcium effect on grape wood maturation". На месте кальция могут быть и другие элементы, ситуация от этого мало меняется. Именно поэтому здесь проведу краткий анализ вклада некоторых элементов минерального питания в различные компоненты подготовки к зиме.
О связи морозостойкости винограда с накоплением в почках осмолитов - растворимых углеводов и пролина, защищающих от потери воды и замерзания ее, сказано, например,
здесь. На эти процессы позитивно действовали, например, кальций, фосфор и калий. Так, осеннее опрыскивание 1% хлоридом кальция увеличило накопление растворимых углеводов в почках винограда и их морозостойкость (
здесь). Это неудивительно, если учесть разноплановое влияние кальция на фотосинтез и образование сахарозы (
здесь). Фосфат также имеет положительный вклад в фотосинтез, например, за счет интенсификации выхода из хлоропластов продуктов фотосинтеза (ссылку не привожу, данные чуть ли не 1970 гг. и не уверен, что они вообще есть в интернете). Связь фосфора с дальним транспортом сахарозы - например,
здесь. Как и в данном случае, очень часто влияние фосфора и других макроэлементов изучают методом создания их дефицита, а не избытка. Опрыскивание сульфатом калия (в концентрации до 2%) увеличивало морозостойкость лозы (в первоисточнике использован термин "cane") и накопление в ней растворимых углеводов и пролина, как это описано
здесь.
Неоднозначная ситуация с азотом, что и породило представление о его "вредности" в осенне-зимний период. Причина - интенсификация им не только фотосинтеза, но и потребления углеводов на дыхание. Видимо, поэтому азот
в высокой дозе ухудшал накопление углеводов и зимовку винограда (
здесь). Однако он же в физиологических концентрациях стимулирует фотосинтез и накопление углеводов, то есть способен улучшить и перезимовку. Пример приведен
вот здесь и касается, в первую очередь, усиления фотосинтеза.
Кальций оказался стимулятором не только для накопления сахаров, но и других, критичных для наступления покоя, процессов.
Здесь есть информация об участии кальциевого сигнала в сопряженных процессах закаливания винограда и формирования устойчивости к патогенам. Про кальциевую сигнальную систему в адаптации к различным абиотическим стрессам -
здесь и
здесь, связанных по своей природе с такой адаптацией иммунных реакциях -
здесь. Про взаимодействие кальция и основного гормона перехода в покой - АБК написано
здесь и
здесь. Таким образом, имеются примеры регуляции кальцием различных основополагающих механизмов перехода растения в покой и усиления в соответствующий период его устойчивости к абиотическим факторам и инфекциям.
Элементы минерального питания действуют взаимосвязанно, в том числе на стадии своего поглощения. Понятны примеры наподобие осаждения фосфатом различных катионов. Но в данном случае речь не об этом, по существу, физико-химическом уровне. Есть примеры иного рода. Так,
здесь отмечен антагонизм поступления кальция и магния, а также магния и кальция либо калия.
Показано, хотя и на неудачном в климатическом отношении примере виноградников Ирана, что оптимальное для стимуляции морозостойкости отношение магния и калия (по массе, в сульфатной форме) составляет 6 : 1.
Возможно и улучшение вызревания лозы за счет продления осеннего периода накопления углеводов путем поддержания фотосинтеза в неоптимальных условиях и защиты листьев от повреждений. Так, бор защищает листья винограда от повреждения морозом, минимизируя частоту повреждений даже при -15...-20 градусах
в эксперименте. В данной ссылке представлен весьма странный график с результатами, что настораживает. Однако факт самой криопротекции листьев известен для некоторых минеральных удобрений.
Таким образом,есть над чем подумать. В том числе над нецелесообразностью подкормок слишком концентрированными удобрениями. Хотя понятно, что осмотический и, возможно, иной стресс при этом может быть индуктором перекрестных адаптаций, например, торможения роста и вызревания лозы. Тем не менее,
показано, что высокие дозы макроэлементов задерживают сезонное развитие. А это, в свою очередь, может не дать винограду успеть подготовиться к зиме.
Вот такой получился краткий экскурс в особенности физиологического эффекта осенних подкормок... Остается отметить, что холодная почва ограничивает осеннее поглощение из нее большинства минеральных солей, что делает подкормки по листу, хотя бы и теми элементами, которых много в корнеобитаемом слое, вполне оправданными.
, стремился давать доступные ссылки, но при надобности готов переслать сами файлы статей.
Думаю, к теме механизмов поглощения и физиологического действия элементов, даваемых в виде подкормок винограда, еще придется не раз возвращаться.
С уважением, Андрей