Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Опыление, цветение, корневая система, сокодвижение и др.
Аватара пользователя
Пузенко Наталья
Администратор
Сообщения: 57225
Зарегистрирован: 16 дек 2008, 21:34
Город: Волгоград
Подпись: Наталья Лариасовна
Откуда: Волгоград
Благодарил (а): 1113 раз
Поблагодарили: 1276 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение Пузенко Наталья »

AndreyNikitin писал(а): 23 июл 2021, 21:11
Точно, не мой :lol:. Мыло не надо добавлять. Больше того, как писал в одном из предыдущих постов, можно обойтись и без нашатырного спирта. По сухому листу чистой салициловой кислотой и описанной вами смесью работать не стоит просто потому, что кутикула будет ненабухшей, и её гидрофобные свойства не сможет вовремя устранить последующее опрыскивание. Оно просто смоет ДВ с кутикулы и не более того.
При изготовлении "салицилово-железной подкормки" совершенно не нужна лимонная кислота. Она альтернативна салициловой как хелатирующий агент. В рекомендации Ивана Русских (если его, конечно) осталось ещё ЭДТА для верности добавить :lol: :lol: :lol:. Это не рекомендация, это ирония!
В заключение добавлю, что к таким вот рекомендациям надо относиться критически. В данном случае, по крайней мере, так можно сделать. На винограде. Но далеко не на всех растениях из-за рН смеси. А бывают рекомендации такого сорта, которые иначе чем вредительством не назовёшь. Лучше учиться на чужих ошибках, чем повторять чужие глупости ;).

С уважением, Андрей
Сколько раз твердили миру- ну не смотрите блогеров всех подряд....
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

СерАлекс писал(а): 22 сен 2021, 20:36 Андрей. Наверное, немного не понял, я просил описать как действующее вещество в препарате Атлет стимулирует ускоренное вызревание лозы и старение листьев.
Значит, я много не понял :pardon:. Хотя механизм эффекта очень похожий. Многие ретарданты так действуют. Причина - именно торможение роста побегов. Высвобождающиеся ресурсы (сахароза) идут на вызревание лозы. Причём сахароза же работает и как индуктор процесса. Кроме того, ретарданты сами по себе - антагонисты гиббереллинов, соответственно, косвенно стимулируют подготовку к зиме (например, накопление крахмала в лозе, тогда как гиббереллины, напротив, вызывают его утилизацию).
Обратная сторона медали - сахароза способна вызвать старение листьев. Об этом как раз и писал выше. Биологический смысл такого эффекта очевиден - раз получился избыток сахарозы, значит, надо уменьшить её производство листьями. То есть понизить интенсивность фотосинтеза и /или уменьшить листовую поверхность. Что и происходит.
Нюансы действия разных препаратов из группы ретардантов определяются тем, какой получается баланс образования сахарозы и её использования для вызревания лозы и/или формирования урожая. Если второй процесс преобладает (например, специфически стимулируется препаратом), то старение не ускоряется. Кроме того, старение можно подавить подбором доз азотных удобрений.
Да, цветение у помидоров и не только стимулирует тоже накопление сахарозы. Причём, надо отметить, на фоне угнетения сигнала гиббереллинов, обычно являющегося одним из компонентов системы запуска генеративного развития. Это хороший пример многовариантности регуляции одного и того же процесса в растениях.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

София писал(а): 23 июл 2021, 14:43 100мл кислоты+40-50 мл аммиака на 10 литров воды... Сначала развести кислоту в воде, а потом добавить аммиак.
Наконец-то понял, откуда ноги растут... Значит, сначала грубо растворяем салициловую кислоту в воде, точнее, разводим водой концентрированный раствор. Пусть будет 2%, это 20 г/л салициловой кислоты. Её растворимость в воде при 25°С равна 2,24 г/л, а уже при 20°С - 1,8 г/л. То есть в нормальных условиях при растворении мы сразу создаём пересыщение практически в 10 раз! Неудивительно, что при небрежном проведении процедуры большая часть кислоты кристаллизуется, а раствор оказывается неактивным. Дальнейшее добавление нашатырного спирта (кстати, рецепт кочует в Интернете и явно не принадлежит Ивану Русских, по крайней мере, это невозможно доказать) как раз и призвано за счёт реакции нейтрализации получить хорошо растворимый салицилат аммония.
Есть способ попроще. Добавлять спиртовой раствор салициловой кислоты в воду малыми дозами при интенсивном перемешивании. В бытовых условиях ввиду отсутствия мешалки такого эффекта можно достичь, капая раствор салициловой кислоты прямо в струю набираемой воды.
И, да, как появившиеся кристаллы салициловой кислоты достаточно стабильные, так и готовый рабочий раствор её не склонен к кристаллизации. Поэтому, когда где попало пишут, мол, если не добавить нашатырный спирт, то даже уже на листе выпадет осадок, то не совсем правы, мягко говоря. Хотя вопрос открытый, что происходит при высыхании капель рабочего раствора на листе.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
oleg.saratov
Завсегдатай
Сообщения: 3170
Зарегистрирован: 18 янв 2011, 15:45
Город: Саратов
Подпись: Олег
Благодарил (а): 223 раза
Поблагодарили: 335 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение oleg.saratov »

AndreyNikitin писал(а): 24 сен 2021, 08:44
С уважением, Андрей
Андрей, а аспирин растворять (использовать) не проще, не лучше?
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

oleg.saratov писал(а): 24 сен 2021, 11:22 Андрей, а аспирин растворять (использовать) не проще, не лучше?
Олег, конечно, проще, я об этом уже не раз писал... Одно "но", раствор нестабилен и не должен долго стоять.
А если люди спрашивают, что делать со спиртовым раствором салициловой кислоты, то я и отвечаю на этот вопрос...

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

Поглощение источников азота листом:
За и против.
Часть 1.
Наконец-то я могу уделить достаточно времени аргументированному разбору поглощения листом элементов минерального питания (на примере преимущественно источников азота), причём в разных концентрациях. Проблема достаточно сложная и многогранная, поэтому придётся сделать серию сообщений, в каждом из которых разбирать свой аспект. Так, часть 1 посвящена эмпирическим примерам листового азотного питания.
Заранее должен предупредить, разбираемые вопросы не относятся к тем, что легко объяснить на пальцах. Поэтому просто не будет! Самому было нелегко разобраться во всех практически важных нюансах :pardon: . Кроме того, хотя здесь и далее буду стараться давать информацию, прежде всего, по винограду, ее бедность (речь идет о статьях, позволяющих сравнить разные источники азота или пути их поглощения листом в одном и том же эксперименте) заставляет прибегать к примерам с разными растениями. Это, увы, неизбежно.
Ниже приведены данные по поглощению различных источников азота в одной серии опытов с применением радиоактивной метки (15N). Это позволяет с уверенностью сравнивать поступление нитрата и, к примеру, мочевины в лист, не фантазируя на эту тему, а буквально "щупая" процесс. В свое время такой подход обеспечил революцию в исследовании обмена веществ и транспортных потоков в растениях ничуть не меньше, чем сейчас молекулярно-биологические методы. Только однозначность и наглядность намного выше. Как оказалось, действительно, нитрат при внекорневой подкормке поглощается хуже, например, аммония, но... у лесных деревьев, которые сами по себе предпочитают аммоний или даже аминокислоты как источники азота. Пример - ель и бук. Дуб Quercus ilex и сосна Pinus halepensis поглощали источники азота листьями/хвоей в следующем порядке убывания скорости процесса: мочевина > аммоний ≥ глицин ≥ нитрат. При этом имела место линейная зависимость количества поглощенной метки от концентрации растворов.
Напротив, например, у райграса Lolium perenne L. доли поглощенных листьями мочевины, аммония, нитрата были близкими с некоторым преимуществом последнего. То же касалось и распределения метки по растению. За 48 часов происходило практически максимальное поглощение мочевины и аммония, а половина нитрата уже успевала восстановиться и включиться в азотный метаболизм.
Вопрос об оптимальной или хотя бы приемлемой концентрации источников азота при листовом питании до сих пор мало разработан. На примере томатов показано, что наилучшие результаты давала листовая подкормка нитратом кальция в средней апробированной концентрации (6 мМ). У клещевины апробированы концентрации нитрата калия 20 мМ и нитрата аммония 10 мМ. Есть пример, в частности, 40 мМ нитрата, аммония, мочевины и глицина, однако там не было сравнения проникновения в лист/хвою этих источников азота при разных их концентрациях.
У яблони, правда, без применения радиоактивной метки показано поступление нитратов серебра и свинца в лист преимущественно через устьица, чем кутикулу. Аналогичные результаты получены для хлорида кальция (меченого, естественно, не азотом, а 45Ca) при опрыскивании завязей. Быстрое и полное поглощение в течение 24 часов имело место только в молодых завязях с наличием многочисленных развитых устьиц и трихом* (волоски из одной или нескольких живых клеток), тогда как далее, при уменьшении их числа на поверхности завязей, темпы поглощения резко снижались. Та же картина видна при поглощении листьями хлопчатника мочевины. А именно, в связи с развитием кутикулы поглощение этого источника азота уменьшалось с возрастом листьев от 80% в 20 дней до 27-38% в 60 дней. У клещевины получены свидетельства преимущественно устьичного, а не кутикулярного поглощения аммония и нитрата. В случае ели с ее мощной кутикулой и вовсе наблюдался кажущийся парадокс: кора ветвей молодых растений поглощала аммоний и нитрат лучше, чем хвоя!
Мочевину используют для листовой подкормки винограда, в том числе, из-за отсутствия электрического заряда, что облегчает прохождение через кутикулярный воск. Однако само это логическое заключение достаточно тривиально и не содержит доказательств того, что именно кутикулярный путь поглощения любого источника азота листом является основным. Предвижу вопрос: "Андрей, вы считаете агрономов, использующих мочевину для листовых подкормок, дураками?!" Разумеется, нет. Просто, как работник науки, очень хорошо понимаю, насколько бывает сложно что-то четко и недвусмысленно доказать или опровергнуть. Особенно, если в работе с растениями разница эффекта порядка пары десятков процентов. Это реально мало и требует огромной статистики. Причем в полевых опытах она еще более увеличивается для сглаживания влияния побочных различий в условиях, которые, очевидно, всегда есть. Поэтому, если сама постановка опыта еще зависит от ума и знаний того, кто его ставит, с проблемой недостатка статистики упомянутые качества не могут сделать ничего. Поэтому остается принять данный момент и быть осторожным в выводах. Тем не менее, есть указания на действительную предпочтительность листовых подкормок мочевиной для повышения урожайности и качества винограда. Не спорю. Только вот причины этого могут быть весьма многообразными, например, различия источников азота как факторов регуляции углеродного обмена и гормонального статуса. В ранее упомянутом примере со средиземноморскими дубом и сосной приоритет мочевины как быстрого и легко доступного источника азота для листьев/хвои определялся повышенным проникновением указанного неполярного соединения через сильно развитую у этих видов кутикулу, следует подчеркнуть, при экспериментах в условиях достаточно сухого и жаркого средиземноморского климата. Можно предположить, что предпочтительность той или иной формы азота зависит от того, какова плотность расположения устьиц на поверхности листьев и степень развития кутикулы, а они, в свою очередь, будут связаны, например, с возрастом листа, почвенной и атмосферной влажностью в период его закладки. Это отдельный вопрос, требующий серьезного рассмотрения, однако уже можно заподозрить, что в условиях сухого жаркого лета юга Европейской России и (лесо)степной зоны Западной Сибири будет ситуация с предпочтением мочевины как неионной формы азота, а прохладного и достаточно сырого в средней полосе Европейской России, Белоруссии, Прибалтики - нитрата (либо аммония). К сожалению, основные работы по минеральному питанию винограда сделаны в зоне его промышленной культуры, где еще надо поискать такую разницу условий, которая бы привела к существенному различию эпидермиса листа.
Оффтопик: открыть
Казалось бы, какая разница, почему мочевина лучше. Работает и работает... Ан нет. Для виноградаря понимание того, чем именно различаются эффекты разных источников азота, делает возможным сознательное применение каждого из них там, где он всего эффективнее. Например, если при сплошном опрыскивании в период налива ягод вполне понятно преимущество мочевины, минимально оттягивающей ресурсы в листву, коронки и пасынки, то при локальном опрыскивании растущих гроздей в условиях ЛПХ, наоборот, нужно стимулировать приток сахарозы и потому нитрат может оказаться значительно лучше мочевины. При работе по распускающейся листве можно предположить целесообразность обработок нитратом магния и так далее. Замечу, по крайней мере, часть таких предположений невозможно сделать только на основе личного эмпирического опыта! Например, своевременное опрыскивание гроздей минимально эффективными концентрациями нитрата через индукцию нитратредуктазы может снизить содержание нитрата в продукции, что практически невозможно предположить без знания физиологии растений.
Ну, а производители современных агрохимикатов, в том числе для винограда, просто обязаны быть отличными не только организаторами бизнеса и химиками, но и физиологами растений. Иначе люди проголосуют рублем за более хороший вариант.
*О трихомах и не только как альтернативных устьицам путях проникновения водорастворимых веществ в лист будет сказано в дальнейших сообщениях.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

Поглощение источников азота листом:
За и против.
Часть 2.
Исследование преимущественных путей транспорта водорастворимых веществ в лист оказалось не таким простым и однозначным, как это может показаться. Неожиданные моменты выявились уже при ответе на, казалось бы, простой вопрос: транспорт воды и растворенных в ней веществ происходит преимущественно через набухшую кутикулу или устьица? Но обо всем по порядку...
Внимание! В этом сообщении я вынужден использовать данные, полученные не на винограде, така как целью анализа было показать проблему проникновения веществ в лист с разных сторон, а не дать уже конкретные рекомендации. Поэтому, если такое обобщение не является интересным, то имеется полная возможность пропустить его.
Классическими стали моменты поглощения элементов минерального питания листьями, отраженные в нескольких обзорах (например, здесь и здесь). В первую очередь, это преимущественное усиление поглощения влажным листом, а также положительная роль света. В одном из обзоров упоминается классификация элементов минерального питания по подвижности при проникновении в лист, где азот отнесен к подвижным элементам. Необходимо отметить, что разные соли на практике будут проникать по-разному и из-за различий во влажности воздуха, необходимой для их растворения на поверхности листа. Так, нитрату кальция или магния достаточно 56%, а калия - нужно 90%. Поэтому первые соли лучше подходят для листовой подкормки, чем последняя. Далее уже начинаются сложности.
Первая проблема касается связи скорости поглощения элементов минерального питания с их концентрацией в растворе. До некоторого предела связь здесь прямо пропорциональная. Однако, как выяснилось, при каком-то уровне происходит постепенное насыщение: рост скорости транспорта замедляется. Объяснения тому предполагаются разные. Среди них дегидратация пор в кутикуле железом или, в случае калия, насыщение "центров поглощения". На молекулярном уровне такими центрами являются транспортеры - специальные белки, выборочно переносящие соответствующий ион внутрь клетки (исследованы, прежде всего, у арабидопсиса). Сейчас уже понятно, что избирательный и регулируемый транспорт с их участием определяет темпы поглощения элементов минерального питания листом и далее попадание в проводящую систему. Наряду с этим происходит пассивная диффузия через покровы листа в раствор, пропитывающий клеточные стенки, что, однако, не помогает мигрировать во флоэму и далее распространяться по растению. Отсюда понятно, что в кратковременном опыте, пока диффузия в ткани листа еще не сравняла концентрации иона в их внутриклеточном пространстве и наружном растворе, скорость поглощения при высоких концентрациях окажется завышенной. В длительном опыте и тем более при практическом применении листовых подкормок все встает на свои места: "узким местом" оказывается не транспорт через эпидермис, а попадание в жилки листа, и скорость соответствующего транспорта растет в достаточно узком диапазоне. Сейчас становится понятно, что именно дальняя миграция поглощенных листьями питательных веществ по проводящей системе определяет эффективность листовых подкормок.
Возвращаемся к анатомическому уровню. Устьица растений многих видов оказываются защищены от проникновения капель жидкости тем, что погружены в кутикулу и потому имеют низкую смачиваемость. С другой стороны, при полном помещении листьев фасоли, сорго и томата в жидкость устьица становились главными "воротами" для ионов 59Fe3+, поглощение которых еще более усиливалось на свету и с применением ПАВ. Последние, очевидно, решают проблему смачиваемости и на практике, что, особенно в сочетании с мелкодисперсным опрыскиванием, облегчает контакт водных растворов именно с устьицами. Однако последние бывают не всегда и не везде, часто верхняя сторона листа вообще без устьиц. Как же тогда решается проблема проникновения водорастворимых веществ через "жирную" кутикулу?
На примере безустьичной кутикулы верхней стороны листа плюща Hedera helix L. показано наличие каких-то специализированных "каналов" для воды и водорастворимых веществ с поперечником 0,6...1,0 нм. Однако есть точка зрения, что малый диаметр пор - результат постановки экспериментов, тогда как в нормальной кутикуле они значительно крупнее (4...5 нм). У плодов томата показана возможность проникновения воды и катионов через кутикулу с участием входящих в последнюю флавоноидов. Последнее объясняет примеры ультраминиатюрности кутикулярных пор, которые могут быть представлены "стопками" молекул пигментов. Следует отметить, это не объясняет прохождения анионов, так как они будут отталкиваться локальным зарядом атомов кислорода в составе фенольных соединений. Между тем, у таких растений, как лавровишня Prunus laurocerasus L., гинкго Ginkgo biloba L., орех грецкий Juglans regia L., показано, что вода и крупные анионы бензойной и салициловой кислот поступают по одним законам, вероятно, общим путем.
В настоящее время уже в обзорах по поглощению веществ листом отмечается наличие таких путей водорастворимых веществ через кутикулу, как "эктодесмы" ("ectodesmata", "ectocythodes", "ectoteichodes"), представляющие собой специальные тяжи содержимого живых клеток эпидермиса, проходящие через наружную клеточную стенку и большую часть кутикулы, и особые поры, хорошо проницаемые для воды ("polar pores", "aqueous pores", "water-filled pores"), не ясно, отличающиеся ли от эктодесм. Данные пути транспорта сквозь кутикулу достаточно универсальны и могут подойти для любого соединения, способного проникать в клетки.
Интересно, что на примере изолированной кутикулы (в данном случае в смысле всей пленки на поверхности эпидермиса с входящими в нее структурами) плодов томата и листьев лука обнаружена зависимость скорости транспорта ионов от направления. А именно, поглощение (поток в сторону, ранее прилежащую к живым тканям) было существенно интенсивнее, чем выделение. Какими способами это достигается, авторы не сообщают, однако предполагают, что в естественных условиях также имеет место приспособление покрова надземных частей растений, прежде всего, к поглощению питательных веществ из попадающей на поверхность жидкости.
Показано, что, особенно для крупных соединений типа хелата железа, скорость проникновения в лист через кутикулу нижней стороны с устьицами существенно выше, чем через кутикулу верхней стороны с лишь порами, а сами устьица являются более существенным каналом транспорта, чем поры. Вполне понятно, что это верно, если само опрыскивание произведено как положено - в утренние или вечерние, но еще светлые часы при открытых устьицах, размер микрокапель минимальный, используются смачивающие добавки. Имеет значение и вид растений. Например, проникновение флуоресцирующего красителя в листья зебрины Zebrina pendula Schnizl. практически не зависело от открытия устьиц на свету и их закрытия в темноте, груши Pvrus communis L. - увеличивалось на свету примерно на 50%, абрикоса Prunus armeniaca L. - возрастало на свету десятикратно! Отсюда вполне очевидно, что переносить конкретную долю устьичного поглощения листом с одного вида растений на другой некорректно и ведет к грубейшим ошибкам. Что хорошо для хлопчатника в полупустынной зоне, совершенно не обязано иметь место для винограда в лесостепной, и даже в одних и тех же климатических условиях возможны различия.
Наверное, уже можно сделать некоторые выводы.
1. Существуют разные способы проникновения водорастворимых веществ, в том числе источников азота, через поверхность листа. Среди них устьичный и, по крайней мере, по двум типам пор в кутикуле (диаметром в одну молекулу и, напротив, целые выросты клеток эпидермиса). Соотношение потоков через указанные пути варьирует в зависимости от вида и части растений, влажности, времени суток, технологии самого опрыскивания. Но практически устьичный транспорт отсутствует либо у сухого листа, либо на поверхности, где кутикула лишена устьиц.
2. Сочетаются диффузия и активный регулируемый перенос, причем последний доминирует именно там, где он всего важнее - в своего рода "контрольно-пропускных пунктах", регулирующих попадание ионов во флоэму и их последующий дальний транспорт между частями растения.
3. Именно распределение элементов минерального питания по растению бывает более значимо для успеха листовой подкормки, чем скорость и способ проникновения через кутикулу.
Теперь, обрисовав общую картину, можно уже переходить к деталям, прежде всего, на винограде. И да, сразу два практических момента: а) авторы регламента оптимальных условий опрыскивания все же умные люди, весьма желательно подбирать момент для максимального использования устьичного пути поглощения; б) по той же причине при опрыскивании растворами питательных солей, как правило, надо добиваться их попадания на обе стороны листа.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

Поглощение источников азота листом:
За и против.
Часть 3. Устьица: дышать или пить?
В связи с наблюдаемой изменчивостью структуры и состава кутикулы в настоящее время невозможно создать общие модели ее проницаемости и смачиваемости, подходящие для прогнозирования взаимодействия жидкости с поверхностью растения и последующего переноса воды и электролитов внутрь него. В разных экспериментах при различии применяемых методик кутикулярная проницаемость для воды существенно различается, что связано как с влажностью собственно кутикулы, так и поведением устьиц. Теоретический анализ проникновения через последние жидкостей с разным поверхностным натяжением дан здесь. Однако в нем не учитываются особенности поверхности листа, в том числе и ее структура, способная сильно изменить смачиваемость. Дополнительным источником видовой специфики водопроницаемости кутикулы являются особенности соотношения в ней неполярных восков, частично полярного кутина, полярных полисахаридов и флавоноидов.
Сложились два основных взаимоисключающих подхода к проницаемости устьиц для воды и водных растворов. Согласно первому, их поглощение листьями - не случайность, а важное для растений во многих регионах приспособительное явление. Оно известно практически для всех изученных семейств во всех основных типах сообществ. Современные исследования позволяют сформулировать положение, что в кутикуле имеются специальные участки с повышенной проницаемостью для воды и растворенных в ней ионов - устьица и волоски (трихомы).
По другой точке зрения, устьица в принципе адаптированы только для газообмена. В связи с этим даже внутренняя поверхность межклетников листа выстлана водоотталкивающей кутикулой. Несмачиваемость поверхности листа может быть адаптацией к сохранению быстрого проникновения СО2 в устьица в газовой, а не водной фазе, и тем самым высокой интенсивности фотосинтеза. Одним из способов защиты всего листа от смачивания является густое опушение. Те самые трихомы, что, по другой версии, служат для проникновения в лист растворов. Сложная структура поверхности кутикулы в районе замыкающих клеток устьиц дополнительно защищает устьичную щель от смачивания водой, например, у цитрусовых и зебрины Zebrina purpusii Brückn. В этих случаях возможно проникновение жидкостей с поверхностным натяжением ниже критического, например, масел.
Названное противоречие между позициями по вопросу смачивания листа водой и ее проникновения через разные "ворота" было решено экспериментально. В условиях влажного экваториального климата показано проникновение 15N-NaNO3 через устьица в листья апельсина Citrus sinensis (L.) Osbeck, аннато Bixa orellana L. и гевеи Hevea brasiliensis (Willd. ex A.Juss.) Müll.Arg. Помимо этого, само высыхание капель воды на листьях порея, коммелины и очитка усиливало проникновение растворенных в них солей через устьица, особенно при чередовании смачивания и высыхания кутикулы.
Кроме того, на смачиваемость пор и других элементов поверхности кутикулы влияют и рН раствора либо особенности его состава. Так, увеличение рН от 3 до 9 вызывало трехкратное увеличение числа пор в кутикуле листа померанца вследствие прогрессирующей ионизации сначала карбоксильных, а потом и фенольных групп кутина (которые, очевидно, и образовывали смачиваемую водой поверхность пор). Катионы металлов, например, кальций, связываясь с кислыми группами на поверхности кутикулы листа померанца, резко увеличивали ее проницаемость для воды в широком диапазоне рН. По-видимому, такого рода явления значимы и для смачиваемости устьиц.
Показана сильная неоднородность даже расположенных вблизи друг от друга устьиц порея, очитка, бобов, коммелины. Авторы предполагают, что это свидетельствует о наличии специальных устьиц, адаптированных именно к поглощению капель воды. У порея, коммелины и очитка такие составляли менее 10% от общего числа. Данный момент снимает противоречие между, на первый взгляд, альтернативными гипотезами о функциональной специализации устьиц либо для газообмена, либо для поглощения воды. В действительности большая их часть выполняет первую задачу, но некоторые - вторую.
Становится понятным и кажущееся противоречие в функции волосков-трихом. Они одновременно предотвращают нарушение газообмена из-за перекрытия устьичных щелей каплями воды и поглощают содержимое последних.
Вышеизложенное позволяет заключить, что растения, в процессе эволюции перейдя от водной к наземно-воздушной среде, закономерно сохранили, хотя и в сильно измененном виде, способность к поглощению минеральных солей разными участками поверхности, вероятно, любых органов. На практике это означает, что неотьемлемой особенностью листьев является поглощение ими и различных источников азота. Однако оно реализуется в зависимости от различных условий, как погодных, так и химической природы самого наносимого раствора. Недоучет этих моментов как раз и ведет к той ошибке, что всем устьицам во всех условиях отказывается в том, чтобы быть "воротами" для азота и других элементов минерального питания.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Аватара пользователя
Fatter
Завсегдатай
Сообщения: 3097
Зарегистрирован: 11 ноя 2012, 23:55
Город: Волгоград
Подпись: Fatter Евгений.
Благодарил (а): 29 раз
Поблагодарили: 206 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение Fatter »

Андрей, в растениеводстве важнейшее значение имеет количественная оценка. У вас это не прозвучало. Раньше вы утверждали, что через «ворота» устьиц поступает основная часть удобрений при листовом питании растений. Но это глубоко ошибочное видение процессов усвоения листом питательных элементов. Можете ли вы назвать процент усвоения питания устьицами по отношению к общему объёму нанесенных на лист растворов?
Аватара пользователя
AndreyNikitin
Завсегдатай
Сообщения: 2160
Зарегистрирован: 04 июл 2020, 17:30
Город: Волоколамский район, Московская область
Подпись: Андрей
Откуда: Москва
Благодарил (а): 416 раз
Поблагодарили: 250 раз

Re: Механизмы проникновения и действия пестицидов и агрохимикатов

Сообщение AndreyNikitin »

Поглощение источников азота листом:
За и против.
Часть 4. Поглощение азота листьями и пути его дальнейшей утилизации
Прежде чем перейду к вопросам, которым посвящено данное сообщение, немного скажу о методической их стороне. Что значит показать преимущество устьиц или, наоборот, безустьичной кутикулы в поглощении листьями источников азота либо других солей? Здесь существует несколько вариантов решения. Первый из них, допустим, какое-то вещество поглощается только нижней стороной листьев, несущей устьица, и в принципе не поглощается верхней. Такая ситуация показана для проникновения в листья сульфата железа у апельсина (даже в присутствии ПАВ), сульфата аммония - яблони, хелатов железа - винограда и некоторых других растений (лишь в случае молодой листвы было возможно слабое проникновение через безустьичную кутикулу верхней стороны листа). Понятно, что в этом случае говорить о количественной стороне дела не приходится: вещество проникает в одном случае и не проникает в другом. Несмотря на это, с применением радиоактивной метки здесь также возможно проследить дальнейшую судьбу поглощенных элементов минерального питания, например, распределение по органам или долю в общем фонде с учетом поступления и из почвы.
Бывают статьи, где качественно оценивается возможность проникновения водорастворимых веществ через кутикулу, например, с применением флуоресцентного красителя - уранина А. В этом случае обращают внимание на окрашивание различных структур, что, с одной стороны, отражает реальное участие последних в транспорте, с другой, возможные различия в способности сорбировать используемую метку. Так, уранин А ведет себя как анион и не будет взаимодействовать с анионными группами в составе кутикулы. Поэтому, несмотря на кажущуюся наглядность метода, он не лишен недостатков.
Бывают статьи чисто прикладного плана, где, например, показано действие опрыскивания источниками азота на результирующее содержание последнего, урожайность растений и показатели качества продукции. Там, где это касается винограда, я ниже дам такую информацию. Но для физиолога она информативна не как доказательство того или иного пути проникновения нитрата и аммония, а как факт в пользу дальнейшего эффективного их использования.
И, наконец, известны очень малочисленные статьи, где именно что количественно сравнивают разные пути проникновения источников азота в листья. Ниже их приведу. К сожалению, здесь не приходится говорить о преимущественном выборе винограда как объекта исследований, на безрыбье и рак рыба... :pardon:
Совершив этот методический экскурс, перехожу собственно к делу.


1. Поглощение листьями и его пути. Показано проникновение в листья разных растений нитрата с участием транспортеров, аналогичных таковым в корнях. Доступность указанного аниона зависела от сопутствующего катиона. Например, кальций связывался с анионами апопласта, что нарушало транспорт противоиона - нитрата. Мочевина также проникала в лист и использовалась на образование глутамина, который и был транспортной и запасной формой азота. Транспортеры аммония для клеток эпидермиса листьев не были характерны. Однако, как это приведено ниже, он тоже способен поглощаться листом.
На примере кутикулы листьев бобов, кофе, вишни показано, что 6-62% меченых 15N источников азота (мочевина, аммоний, нитрат) поглощается через нанопоры, тогда как остальная доля (38-94%), сильно варьирующая в зависимости от вида растений, источника азота и условий, проходит через устьица. То есть, в зависимости от ситуации, устьичный путь составлял от порядка половины до практически полного объема поглощенного листом азота и чаще всего был основным для опрыскиваемого растения.
У винограда сорта Каберне Савиньон показано поглощение листьями 15N-сульфата аммония, причем в зависимости от фенофазы: на 38% перед цветением, 30% при отцветании, 21,7% при созревании и 66% в период сбора урожая. Очевидно, что в последнем случае азот будет использован в следующий вегетационный период. Несмотря на то, что в этом исследовании акцента на путь поглощения не было сделано, по аналогии с другими работами (в том числе и приведенными в предыдущих моих сообщениях) можно предположить устьичный путь транспорта в лист гидратированных аммонийных ионов.
Классическое исследование на листьях, выделенных кутикулярных мембранах и изолированных клетках мезофилла разных растений показало, что мочевина быстрее транспортируется во всех указанных случаях, чем минеральные ионы, причем последние попадают внутрь листа через устьица и периклинальные клеточные стенки. Однако, следует отметить, мочевина в этом исследовании почему-то не сравнивалась с минеральными источниками азота, а лишь с катионами различных металлов. Здесь же показано, что хелаты железа, цинка, марганца хуже проникают через кутикулу, чем свободные ионы, но лучше поглощаются клетками, причем в последнем случае лиганды остаются в апопласте. По-видимому, именно это исследование положило начало традиции использовать для листовых подкормок мочевину, что, однако, совершенно не означает ее реальных преимуществ.

2. Распределение по растению. Здесь показано наличие принципиально разных вариантов. Так, азот 15N-натриевой селитры, успешно проникая в листья апельсина, аннато и гевеи через устьица, достаточно слабо транспортировался в ветви. И это несмотря на то, что в условиях влажного экваториального климата почвенный фонд азота минимален, и большая его часть должна быстро реутилизироваться, а листья - участвовать в перехвате стекающего с дождевыми водами азота, вымытого из выше расположенных органов. Возможно, это связано именно с тем, что растения были адаптированы к перехвату почвенных аминокислот, нитрата и аммония как дефицитных продуктов быстрого разложения опада, легко вымываемых за пределы почвенного профиля и являющихся предметом жесткой конкуренции. То же может быть характерно для винограда на песчаных и каменистых почвах.
У винограда сорта Шенен Блан показано распределение азота, поглощенного через листья в форме 15N-калийной селитры, через неделю после обработки преимущественно в растущие части (55%), а также грозди (20%) и многолетнюю древесину (25%). В дальнейшем происходил отток в грозди (45%) и многолетнюю древесину (до 40%), что имело важное значение как для урожайности, так и весеннего отрастания в следующем году. В данном случае вопросов нет, важное значение листовой подкормки минеральным азотом (не мочевиной) несомненно, как и депонирование продуктов его усвоения с последующим длительным многолетним использованием. Подробнее об этом пишу ниже.

3. Использование поглощенных веществ. Здесь наблюдаются разные ситуации. Так, несмотря на в разы большее поглощение 15N-мочевины, чем 15N-калийной селитры (за двое суток 54% азота мочевины и 8% нитрата при использовании Triton X-7), листьями грейпфрута, различие в увеличении содержания азота листа было существенно меньше (2,2 и 0,5 мг N/г листа, соответственно), что свидетельствует о более эффективном усвоении нитрата, чем мочевины, несмотря на преимущество первой в поглощении. Следует также отметить, что чрезмерное накопление азота плодово-ягодными растениями, в том числе и виноградом, особенно на стадии созревания урожая, скорее вредно, чем полезно, так как ведет к образованию токсичных и "вредных" его форм и снижению качества продукции.
У винограда Треббиано Романьоло опрыскивание 15N-аммиачной селитрой после цветения было эффективным для увеличения содержания азота в надземной части, в условиях опыта практически не зависевшего от его уровня в почве. Такой результат по своему уникальный, обычно все-таки транспорт азота из корней в надземную часть доминирует в обеспечении последней. Возможно, что в данном исследовании естественное почвенное плодородие варьировало недостаточно для того, чтобы виноград это "заметил". Тогда можно сделать вывод о его высокой приспособляемости к дозам и способам внесения азота.
У винограда сорта Рислинг опрыскивание 20 кг/га азота в форме 15N-аммиачной селитры увеличило на 30% относительное и на 40% абсолютное содержание азота. Фактически, при обычном агрофоне, это свидетельствует о прямой пропорциональности долей поглощенного и внесенного через листья азота в общем его фонде.
Традиция использовать опрыскивание раствором мочевины сочетается и с использованием ароматических аминокислот, например, фенилаланина. На примере винограда Каберне Совиньон показаны индукция при опрыскивании последним ферментов синтеза фенольных соединений и в итоге накопление антоцианов и стильбенов. В зависимости от дозы фенилаланина и мочевины при опрыскивании листьев у винограда Каберне Совиньон регулировалось накопление различных ароматических соединений в ягодах. Но это относится не столько к использованию азота, сколько к сигнальному действию его форм (нитрат и аммоний, скорее, негативно действуют на образование фенольных соединений), а также прямому вовлечению в обмен веществ сложных углеродных структур (в данном случае, бензольного цикла). Понятно, что все это положительно влияет на качество урожая, и в этом смысле фенилаланин и мочевина действительно предпочтительны как источники азота.

Выводы.
1. Устьичный путь поглощения различных форм азота листом, как минимум, сопоставим с альтернативными ему. Отсюда можно предположить явное преимущество опрыскиваний с азотными подкормками тогда, когда устьица открыты, прежде всего, ранним утром. Также можно констатировать крайнюю желательность попадания капель на нижнюю сторону листа. В этом смысле очень удобно опрыскивание высоких шпалер, пергол, винограда на беседках, а в случае массового выращивания на низких шпалерах - применение системы форсунок, направленных вверх практически от уровня земли (в том числе в виде низко расположенной штанги передвижного опрыскивателя). Не менее эффективно использование мелкодисперсного распыления с образованием "искусственного тумана".
2. Транспортеры прямо участвуют в поглощении листьями мочевины и нитрата, что предопределяет соответствующие зависимости скорости указанного процесса от концентрации источников азота. Подробности этого проанализирую в одном из следующих сообщений (да, для внимательного читателя тема далеко не раскрыта!). Пока лишь добавлю, что вопрос очень важен для анализа эффективности малых концентраций источников азота.
3. Преимущества мочевины над нитратом и аммонием четко видны, прежде всего, в период созревания ягод и проявляются, в основном, в качестве урожая. Исходя из известных данных, можно предположить целесообразность листовых подкормок мочевиной при созревании винограда и нитратом либо аммонием после уборки урожая (при наличии листьев, разумеется :)). В этом случае азот, поглощенный поздней осенью, будет использован в следующем вегетационном периоде. Однако возможные опасения за зимостойкость лоз и их устойчивость к грибкам в зимний период делают зонально предпочтительными весенние опрыскивания растворами нитрата и аммония.
4. КПД минеральных форм азота при некорневой подкормке, как минимум, сопоставим с таковым мочевины, что дает их использованию определенную целесообразность. При этом имеет значение и противоион, например, в начале роста листвы в форме селитры можно доставить магний, необходимый для накопления хлорофилла, а в середине вегетации - кальций, например, для повышения сопротивляемости неблагоприятным факторам среды. С мочевиной такой совместной доставки не выйдет, в смеси обязательно будет противоион, в том числе и "балластный".
5. Видно, что сам вопрос достаточно сложный и на пальцах не решается. Неоднозначностей достаточно много. Надо учитывать не только само поглощение, но и (пере)распределение, а также последующие эффекты источников азота. В разных ситуациях будет различие в критериях выбора оптимальной формы последнего. Вполне вероятны зональные особенности листовых подкормок винограда нитратом и аммонием.

С уважением, Андрей
Знание - сила!
Ответить

Вернуться в «Физиология винограда - почему и зачем»

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: Альберт 66, Plot-nik, Вера К., дядя Фёдор, ЮРИЙ2014 и 274 гостя